微生物学微生物的进化系统发育和分类鉴定.pptxVIP

;11.1 绪论;根据现代生物进化论观点 ： 所谓进化（evolution）是生物与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时间发生一系列不可逆的改变，在大多数情况下，导致生物表型改变和对生存环境的相对适应。 系统发育（phylogeny）就指的是研究各类微生物进化的历史。 ; 科学家估计有分类纪录的各类物种大约有150万，其中微生物超过10万种，而且其数目还在不断增加。微生物学工作者要认识、研究和利用微生物或控制有害微生物，必须对它们进行分类（classification）。 ; 对生物进行分类存在??种基本的、截然不同的分类原则： 一是根据表型(phenetic)特征的相似成都分群归类，这种表型分类重在应用，不涉及生物进化或不以反映生物亲缘关系为目标； 二种分类原则是要按照生物系统发育相关性水平来分群归类，其目标是探寻各种生物之间的进化关系，建立反映生物系统发育的分类系统。; 因此，以进化论为指导思想的分类学(taxonomy)，其目的已经不仅仅是物种的识别和归类，其主要目标是通过追溯系统发育，推断进化谱系，这样的分类学也称之为生物系统学(syatematics)。 ; 分子生物学的发展，使我们不仅可以根据表型特征，而且可以从分子水平上，通过研究和比较微生物乃至整个生物界的基因型特征来探讨生物的进化、系统发育和进行分类鉴定。 ;11.2 进化的测量指征;根据形态学特征推断生物之间的亲缘关系存在两个突出问题： 一是由于微生物可利用的形态特征少，很难把所有生物放在同一水平上进行比较； 二是形态特征在不同类群众中进化速度差异很大，仅根据形态推断进化关系往往不准确。 ; 20世纪70年代以后研究为生物的系统发育，主要是分析和比较生物大分子的结构特征，特别是蛋白质、RNA和DNA这些反映生物基因组特征的分子序列，作为判断各类微生物乃至所有生物进化关系的主要特征。 ;为了准确确定各种生物之间的进化关系，还必须挑选恰当的大分子来进行序列研究。在挑选大分子时应注意以下几点： ①它必须普遍存在于所研究的各个生物类群中。如果我们所研究的是整个生命界的进化，那么所选择的分子必须在所有生物中存在，这样才便于分析和比较。 ; ②选择在各种生物中功能同源的大分子。催化不同反应的酶的氨基酸序列或者具有不同功能核酸的核苷酸序列不能进行比较，因为功能不相关的分子也意味着进化过程中来源不同，对这一类不相关分子进行比较也不期望它们会表现出序列的相似性。 所以，大分子进化的研究必须从鉴定大分子的功能开始。 ; ③为了鉴定大分子序列的同源位置或同源区，要求所选择的分子序列必须能严格线性排列，以便进行进一步的分析比较。 ④还应注意根据所比较的各类生物之间的进化距离来选择适当的分子序列。 ; 大量的实验研究表明：在众多的生物大分子中，最适合于揭示各类生物亲缘关系的是rRNA,尤其是16SrRNA。16SrRNA所以被普遍公认是一把好的谱系分析的“分子尺”，这是因为：; ①rRNA参与生物蛋白质的合成过程，其功能是任何生物都必不可少的，而且在生物进化的漫长历程中，其功能保持不变； ②在16SrRNA分子中，即含有高度保守的序列区域，又有中度保守和高度变化的序列区域，因而它适用于进化距离不同的各类生物亲缘关系的研究；; ③16SrRNA相对分子质量大小适中，便于序列分析； ④16SrRNA普遍存在于真核生物和原核生物中（真核生物中其同源分子是18SrRNA）。 ;rRNA的顺序和进化;2.??全序列分析法 寡核苷酸编目分析法，只获得了16SrRNA分子的大约30%的序列资料，加上采用的是一种简单相似性的计算方法，所以其结果有可能出现误差，应用上受到一定限制。 随着核算序列分析技术的发展，20世纪80年代末又陆续发展了一些rRNA全序列分析方法，其中最常用的是直接序列分析法。 这种方法用反转录酶和双脱氧序列分析，可以对未经纯化的rRNA抽提物进行直接的序列测定。 ;11.3 系统发育树;三界生物的主要特征;1.生命中的第三种形式 将生物分成三界（Kingdom）（后来改称三个域）： 古细菌、真细菌（Eubacteria）真核生物（Eukaryotes）。 1990年，他为了避免把古细菌也看作是细菌的一类，又把三界（域）改称为 Bacteria（细菌）、Archaea(古生菌)和Eukarya（真核生物）， 并构建了三界（域）生物的系统树（图12-3）。 ; 2.三（界）域生物的主要特征 三界理论虽然是根据16Sr RNA序列的比较提出的，但其他特征的比较研究结果也在一定程度上支持了三