第4章-数量性状与多基因遗传.ppt

杂种F2产量性状的衰退表现(玉米) 江苏教育学院生物系 邹永梅 7.7.2.2　杂种优势的遗传理论 人们在生产实践中发现生物杂种优势现象广泛存在，但杂种优势又是如何产生的呢？也就是说杂种优势的遗传基础是什么呢？ 遗传学研究工作者提出了各种各样的假说。在众多的关于杂种优势遗传理论的解释中最主要的有：显性假说与超显性假说。 江苏教育学院生物系 邹永梅 杂种优势的遗传理论 (一)、显性假说 1.显性基因互补假说 2. 显性连锁基因假说 (二)、超显性假说 (三)、两种假说比较 . 1.显性基因互补假说 显性基因对性状的作用大于隐性基因； 两亲本分别在不同位点上存在一些隐性纯合基因，表现为隐性性状； 双亲显性基因全部聚集在杂种中，杂种F1在各基因位点上呈杂合状态，表现为显性性状；所以杂种优于双亲平均值，甚至最优亲本。 例如：豌豆株高主要受两基因控制，其中一对基因控制节间长度(长对短为显性L/l)，另一对基因控制节数(多对少为显性M/m)。杂种既表现为节间长，又表现为节间数目多，因而株高高于双亲，表现杂种优势。 江苏教育学院生物系 邹永梅 显性基因互补假说的问题 问题之一 依据显性基因互补假说，按照独立分配规律，F1自交获得的F2应该按符合(?+?)n展开式的理论比例，表现为偏态分布；但是事实上F2一般仍表现为正态分布。 问题之二 从理论上讲F2及其以后的世代可以分离出象F1一样结合两个亲本显性基因的杂合体与纯合体。 但是事实上许多生物的许多性状很难从后代选育出与F1表现相近的纯合稳定个体。 江苏教育学院生物系 邹永梅 2. 显性连锁基因假说 Jones(1917)对显性互补假说作出补充，提出了显性连锁基因假说，显性连锁基因假说认为： 控制某些有利性状的显性基因数目很多。因而一些显性基因与另一些隐性基因形成连锁关系，那么： 当基因数目增大时载将呈正态分布 并且从后代中选育完全纯合显性的个体也几乎不可能 上述两个方面的内容综合简称为显性假说，主要用各对基因的显性作用来解释杂种优势；没有考虑非等位基因间作用。 江苏教育学院生物系 邹永梅 (二)、超显性假说 超显性假说也称等位基因异质结合假说(shullEast, 1908) 超显性假说认为：等位基因间没有显隐性关系；双亲基因异质结合，等位基因间互作大于纯合基因型的作用。 设a1/a2为一对等位基因，a1控制代谢功能A，a2控制代谢功能B。(1).a1a1具有A功能，设其作用为10个单位；(2).a2a2具有B功能，设其作用为4个单位；(3).杂合体a1a2具有A、B两种代谢功能，可产生10个以上单位作用，超过最优亲本，即：a1a2a1a1；a1a2a2a2。 上述假说得到了许多试验资料的支持，同时也能够从生物化学和生化遗传水平得到一些支持。但是它否认等位基因间的显隐性关系，忽视了显性基因的作用。 江苏教育学院生物系 邹永梅 (三)、两种假说比较 两者的相似之处： 都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系，也就是说双亲间基因型的差异对杂种优势起着决定性作用。 都没有考虑到非等位基因间的相互作用(上位性作用)。 两者的不同之处： 显性假说认为杂种优势是由于双亲显性基因间互补； 超显性假说认为杂种优势是由于双亲等位基因间互作。 事实上，生物种类是多种多样的，同种生物性状遗传控制也是多种多样的，因而生物的杂种优势可能是由于上述的某一个或几个遗传因素共同造成的。 江苏教育学院生物系 邹永梅 三、杂种优势利用 由于杂种优势的表现是广泛而综合的，因而，将杂交后代(F1)作为生产品种(杂交种)种植成为栽培植物特别是农作物产量、品质提高的重要因素。我国的杂种优势利用走在世界的前列。杂交水稻对我国乃至全世界的粮食问题起了不可估量的作用， 农作物利用杂种优势的方法和难易程度也因其繁殖方式和授粉方式而异。 无性繁殖作物杂种优势利用最为容易，只要通过有性繁殖获得优良杂种，即可通过无性繁殖方式保存杂种优势。 江苏教育学院生物系 邹永梅 有性繁殖作物杂种优势利用 有性繁殖作物的杂种优势利用必须具备两个重要的条件： 杂种优势要明显，增产效果明显； 制种的成本要低，用种量要小。 这是一个投入产出的问题，即种植杂交种所增加的收益必须高于为此所增加的投入，所以在杂种优势利用时必须注意三个问题： 1.杂交亲本的纯合度和典型性； 2.选配强优势组合(互补性及其它)； 3.制种技术与播种技术。 江苏教育学院生物系 邹永梅 7.7.1.2　近交系数 近交的作用可通过近交系数（inbreeding coefficient）F加以衡量。 近交系数F是个体一个位点上的两个等位基因属于血统相同的概率（Malecot，1948）。 近交系数的大小取决于交配体系。在动物中亲属个体间可进行交配；大多数植物都能进行自花授粉，这是近交的最