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PAGE PAGE 1 独脚金内酯合成路径及抗逆性研究进展 　　在自然界中，植物通常能与微生物建立共生关系，其中最不行忽视的同时也最具有经济价值的是植物与丛枝真菌形成的共生关系。这种共生关系分布于世界各地，大部分的高等植物、蕨类植物和苔藓植物均能形成这种共生关系。专性活体共生的真菌丛枝菌属球囊菌门〔Glomeromycota〕只有在和植物共生的状况下，才能够存活且进行生殖。该种真菌能够穿过植物根的皮层位置，共生在其体内，再经过连续二叉分枝形成丛枝状构造，最终构建出和植物间的營养互换场所;与此同时，菌丝能够起到关心植物扩大根部养分汲取范围的作用，关心植物最大程度汲取养分，包括无机磷、氮和其他微量元素。上述关系的出现，能够在很大程度上提高植物抵抗各类生物胁迫和非生物胁迫的能力。共生关系的建立起始于植物和真菌间的信号交换。真菌释放一种称为“真菌因子〞的物质诱导植物根中相关基因表达，为结合做好预备;植物的根释放一种“分枝因子〞的物质诱导菌丝分枝，以增加菌丝分枝量，为与植物根系结合而努力。目前，分枝因子已被证明是独脚金内酯。 　　在发生顶芽丧失的不利状况下，植物有着分枝能力，这种能力可以有效削减损伤，这是一种受遗传、发育和环境等多种因素调控的爱护机制，是植物为适应外部环境而产生。最新讨论结果证明，除细胞分裂素以及生长素外，该物质或其化合物也是一种能够抑制植物分枝的新型激素物质[25]。　　2.2 抗生物胁迫　　通过讨论反向遗传筛选F-box蛋白突变体，显示出MAX2作为植物防范的一个组成部分，有助于植物抵抗病原菌[26]。在非洲、亚洲大陆的广大地区，由于列当〔Orobanche spp.〕、独脚金〔Striga spp.〕等根寄生植物共生在番茄、玉米、烟草、高粱等重要经济作物上，植物根部释放出的独脚金内酯会诱导寄生种子萌发，汲取农作物养分而导致农作物大规模减产，每年的损失高达 10 亿美元。因此，假如在农业生产过程中，在种植前就人为将该物质置于农田，诱导寄生植物种子“自身性萌发〞〔suicidal germination〕，之后再进行种植，可以削减对农作物生长的不良影响[27]。独脚金内酯物质作为一种新型植物激素，相关基因主要在植物的维管组织和输导组织中表达。独脚金内酯代谢相关基因的表达调控能转变植物的生长发育趋势，并有助于增添植物抗逆性。作为激素应用在农业生产领域，独脚金内酯可以诱导植物根部丛枝真菌的分枝、增添植物抗逆性、加快作物生长、增加作物产量;与细胞分裂素和生长素彼此互相影响、互相作用，从而影响植物的分枝状况。如在果树方面，可以通过抑制独脚金内酯的合成，调控植物分枝，促进其开花结果，提高产量。　　综上所述，独脚金内酯的生物合成从β-胡萝卜素开始，到与受体结合，再到信号的传递，是一个精细而冗杂的调控网络，过程中涉及多个酶的催化反应。讨论证明，这些酶类的同源基因在矮牵牛、拟南芥、水稻、豌豆中均存在，在独脚金内酯合成途径中发挥着相同的作用，也因品种类型的不同而表现出不同的生长特性。　　独脚金内酯作为一种新型植物激素，参加调控植物生长发育和植物与微生物的互相作用，相关基因的表达或抑制可以有效地转变植株的根部生长及植株的养分状况，有利于培育各种抗胁迫〔如盐渍、干旱、低温等〕的作用新品种，有着比较宽阔的进展前景以及相应的价值;目前独脚金内酯已知的作用有许多，包括能够刺激种子萌发等，其他生物学作用也已经成为讨论热点。因此，这种激素具有不行忽视的讨论意义。　　目前，有关独脚金内酯合成和信号转导途径的讨论还处于初期阶段，仍有很多问题有待解决，如独脚金内酯途径中还存在哪些关键基因、各个基因的功能是什么、不同的独脚金内酯类化合物各是经过什么样的生成过程、独脚金内酯与其他植物激素〔特殊是生长素和细胞分裂素〕有着怎样的互相作用、除已发觉的作用外独脚金内酯对植物是否有其他影响等问题。因此，对独脚金内酯开展深入而透彻地讨论特别必要。　　3