《发育生物学》第3版课件002-模式生物.pptVIP

* 细胞凋亡现象及其机理最早是在线虫中被揭示的。凋亡(apoptosis)是一个希腊文来源的词语，这个字眼表达的是花儿凋谢，树叶飘零的景色。“梧桐叶落而知天下秋 ” 的意象恐怕正是说的这种意境：优雅，含蓄，还带点淡淡的忧伤，更因为飘落时那种虽然有些无奈却坦然以受之的美。由于线虫研究开创了一个对今日生物医学发展具有举足轻重的全新领域，同时也因为以线虫为基础的凋亡研究对基础和应用生物学产生的巨大推动作用，卡罗林斯卡医学院的诺贝尔奖评选委员会将年2002年生理和医学奖授予了线虫生物学的开拓者：西德尼·布雷纳(Sydney Brenner)、约翰·萨尔斯顿(John Sulston)）和线虫凋亡之父罗伯特·霍维茨(Robert Horvitz)。 * 主要优点:1.易于养殖：成体长1mm;2.性成熟短：2.5-3天， 两种成虫（雌雄同体和雄性）；3.细胞数量少，谱系清楚；4.易于遗传操作； 5.基因组序列已全部测出(Science, Dec. 11, 1998)。 * 线虫胚胎的卵裂过程 * 秀丽新小杆线虫 * * * 卵原细胞经过四次有丝分裂产生16个细胞，这些细胞通过并合体的胞质桥保持内部连接。在聚集中心，16个细胞中的2个与4个姐妹细胞相连，这2个细胞中的一个将发育为卵母细胞，剩下的15个细胞发育成滋养细胞。滋养细胞基因具有高的转录活性，合成大量的核糖体和核糖体蛋白颗粒。这些核糖体和核糖体蛋白颗粒由滋养细胞排出经并合体运输进入卵母细胞，供发育中的卵使用 * Superficial cleavage in a Drosophila embryo. The early divisions occur centrally. The numbers refer to the cell cycle. At the tenth cell cycle (512-nucleus stage 2 hours after fertilization), the pole cells form in the posterior, and the nuclei and their cytoplasmic islands (energids) migrate to the periphery of the cell. This creates the syncytial blastoderm. After cycle 13, the oocyte membranes ingress between the nuclei to form the cellular blastoderm. (Laser confocal images of stained chromatin courtesy of W. Baker and G. Schubiger.) * 果蝇卵子在产出之前受精，受精后细胞核立即进行快速的连续分裂，但细胞质不分裂，形成一个合胞体胚盘。在细胞核的第9次分裂过程中，约有5个核迁移到胚胎后极，开始具有细胞膜包围形成第一批细胞，称为极细胞，这些细胞将发育为生殖细胞。前13次分裂仅为细胞核的分裂，这期间的胚叫多核胚(syncytial blastoderm)。在第14次分裂时，已移至外周的核之间的卵膜内陷，将每个核围成一个细胞，形成细胞化胚。 * 等细胞生成后，果蝇胚胎就进行gastrulation(如右图)，一开始胚胎在腹面有沟，称为ventral furrow，而等这个沟并合的时候，同时在靠近这沟的前端产生了另一横沟，叫做cephalic furrow，这可以区别头部和胸腹部的构造。而在之后，胸腹部的地方，产生了germ band，而这时头部开始渐渐的发育，而胸腹部也开始分节，胸部分成三个体节，而腹部分成八个体节而最后一个成体因此而产生。 * 腹侧出现沟状内陷构成中胚层，它初与表层组织脱离时形成管状结构，以后通过细胞迁移扩散至外胚层下的各部分发育成肌肉、结缔组织等中胚层来源的结构；胚胎两端向内陷入构成内胚层和原肠，其中段为中胚层介入并通连形成消化道；来自囊胚腹侧外胚层发生区域的细胞散在性地向内迁入，在外胚层和中胚层之间形成神经母细胞层，进而发育成一腹侧神经索为主体的神经系统；滞留在胚体表面的细胞构成外胚层。原肠胚的发生从受精后3h开始，大约10h左右完成。原肠形成后期果蝇体节开始形成，奠定了未来头胸腹和各器官系统发生的基础，并继之完成了这些结构或者他们原基（成虫盘）的建设，经过幼虫期和变态，最后发育为成虫。 两端 * 多细胞生物在胚胎期复杂的发育变化和调控一直是困扰生命科学的未解之迷。个体生命诞生自精卵结合形成合子，经过细胞的不断分裂、迁移、分化并发生巨大形态变化，构建出未来身体的雏形。越是出生后形