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模式生物的资料第1页/共39页第2页/共39页真核生物具有十分相似的细胞周期调控机制单细胞的酵母：细胞分析蛙的早期胚胎：生化分析果蝇：遗传分析哺乳动物的培养细胞：细胞功能分析第3页/共39页第一节 酵母芽殖酵母Saccharomyces Cerevisiae裂殖酵母Schizosaccharomyces pombe 第4页/共39页一、芽殖和裂殖酵母的生活周期尽管同属于系统发生树的一个侧枝，但两个种类却只是远源相关。它们在好几百万年之前就开始在进化上出现分叉，两者间的不相关性不亚于酵母与人类。 可以行单倍体生殖和两倍体生殖第5页/共39页芽殖酵母Saccharomyces Cerevisiae第6页/共39页裂殖酵母Schizosaccharomyces pombe第7页/共39页二、 酵母中细胞周期调控的遗传分析 特点：快速增殖较小并完全明确的基因组能在单倍体状态下进行繁殖，染色体以单个拷贝或同源物在细胞中存在容易制造突变来失活某个基因容易删除特定基因容易用已知突变来取代特定基因第8页/共39页二、 酵母中细胞周期调控的遗传分析 生长迅速：每个周期大约为90分钟到2小时 。易遗传操作：表型易鉴定，同源重组效率高，易于突变和敲除，可方便地研究基因功能，分析基因产物。分裂易控基因组序列已经完成，基因组相对较小（芽殖酵母中大约1千五百万个碱基对，分布于16条染色体；裂殖酵母中大约1千五百万个碱基对，分布在3条染色体上），基本的细胞、遗传、代谢的机制与高等生物类似。第9页/共39页4，条件性突变改变环境条件控制酵母的生长、分裂制作细胞分裂周期基因突变的细胞，只有在突变受制约的情况下才能繁殖：即突变的基因产物只有在特定的条件下才是没有功能的。大部分突变体属温度敏感型，因而基因产物在低温（许可条件，通常指室温）下有功能，而把细胞移入高温(限制条件，通常指37℃)时则失活。第10页/共39页第11页/共39页cdc16突变体：短的后期前纺锤体，染色体没有分离。当然出芽和芽体的生长不受影响cdc15突变体：有丝分裂后期发生阻滞，染色体已分离，后期纺锤体拉长。胞质分裂没有完成第12页/共39页第二节 爪蟾 Xenopus Laevis蛙的早期胚胎可用于简单细胞周期的生化鉴定第13页/共39页尺寸巨大：非洲蟾蜍的受精卵，直径为1毫米，很容易注射一些测试药物，以检测它们对细胞周期进程的影响。无细胞体系的构建：这些受精卵中还可以分离出较纯的细胞质，在试管中重建众多细胞周期事件。第14页/共39页早期胚胎细胞周期的试管重建活化的蛙卵破碎，分离卵细胞质。添加精子细胞核，精子染色体去压缩，并被包装在核膜内。随后精子DNA发生复制，提取物能顺利进行有丝分裂，并将复制的精子染色体分离。第15页/共39页爪蟾囊胚前期细胞中存在自主性的细胞周期振荡或生物钟，即使去除细胞核而使细胞周期事件严重受损，该生物钟依然能按正常时序运转 第16页/共39页第三节 黑腹果蝇Drosophila melanogaster世代周期为2周，在实验室控制条件下容易生长。细胞周期调控系统的成分与特征——尤其是多细胞动物特有的——与人的极为相似。果蝇的基因组含有约14,000个基因，大概是酵母的两倍，人细胞的一半。外源基因也能够在特定的组织中或在诱导型启动子的控制下异位表达。对经典遗传学来说，用果蝇能很容易地进行突变基因的筛选。第17页/共39页一、简化的果蝇早期胚胎细胞周期受精后，进行一系列快速、同步的分裂，无间隔期，每次分裂不超过10分钟。无胞质分裂：合胞体13次分裂后，行胞质分裂：细胞化（细胞囊胚层）。13次分裂后，合子基因的表达才变得明显。 第18页/共39页二、间期在胚胎发生后期才出现第14到16个周期产生G2期，其长度在发育胚胎的不同区域不一。第14到16次有丝分裂是不同步的，但取而代之的是出现程序性的时空模式，与此阶段发生的复杂形态发生运动相协调 第一个G1期的出现是在第17个周期。胚胎的大部分细胞停滞在这一时间点并最终进入一个特化的核内复制循环，这个过程中它们经过多轮的DNA复制而不发生有丝分裂。在有些胚胎中，G1期停滞的上皮细胞程序性地进入不同的命运：成为成虫细胞，能够发育成成体果蝇的主要构造。第19页/共39页二、间期在胚胎发生后期才出现第一个G1期的出现是在第17个周期。胚胎的大部分细胞停滞在这一时间点并最终进入一个特化的核内复制循环，这个过程中它们经过多轮的DNA复制而不发生有丝分裂。在有些胚胎中，G1期停滞的上皮细胞程序性地进入不同的命运：成为成虫细胞，能够发育成成体果蝇的主要构造。第20页/共39页三、成体果蝇结构发育自成虫细胞每个成虫盘由胚胎的一群10-50个停滞在G1期的成虫细胞构成。当幼虫开始进食时，这些细胞开始生长和分裂直到成虫盘包含有几千个细胞，能够