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烤烟烟叶长柄和多细胞多细胞腺头血管瘤形态发育研究 草莓是一种多年生草本植物，其茎和叶表面覆盖着大量的毛发，通常约占总表皮毛的85%。枝叶分泌的养分、蜡和蒸发是叶片发育所必需的前体材料。此外，毛羽及其分泌物也具有一定的抗虫性。已经报告了不同品种、栽培措施和生态条件对牧草叶片种类、分布和密度的影响。关于烟草的形态发育有一些报道，但该综合征的起源和区别尚不清楚。作者采用石蜡法连续观察和研究了香烟叶的发育过程中各种腺体的发育过程。结果如下所述。 1 材料和方法 1.1 材料表面 烤烟品种K326,采自湖南农业大学烟草基地. 1.2 石蜡切片观察 选择生长发育正常的烟株,分别取带有叶原基的茎端及幼叶,切成5 mm2左右的小块,用FAA固定,经各级酒精脱水,常规石蜡切片,铁钒-苏木精染色,中性树胶封片,Olympus显微镜下观察并拍照. 2 结果与分析 2.1 基细胞及细胞的发育 根据观察结果,在烤烟烟叶表面主要着生长柄和短柄两类腺毛及保护毛,它们的原始细胞均起源于叶原表皮.在幼叶的表皮中某些细胞体积增大,细胞核也增大,细胞质浓厚,液泡小而分散,这类细胞为腺毛原始细胞(封三图1).之后外壁向外凸起,逐渐呈长椭圆形.随着凸起的增大,细胞核转移到凸起中,此时,细胞质仍较浓,但分散的液泡较多(封三图2).接着,腺毛原始细胞进行平周分裂,形成2个子细胞(封三图3).在位于叶表皮内的细胞相应地发育为基细胞,其体积较小,细胞内具有明显的大液泡,细胞核被挤向上部;顶部的细胞体积较大,其细胞核相对也较大,细胞质浓厚.顶细胞继续进行1次平周分裂,产生2个子细胞,其中邻近基细胞的子细胞将发育成柄细胞,而顶部的子细胞则继续分裂或不再分裂,直接发育成分泌细胞(封三图4).此时,基细胞具有中央液泡,细胞质被挤向四周.由于不同腺毛的柄细胞在形态结构上的差异,从而影响分泌细胞的分裂,形成不同类型的腺毛. 2.2 顶细胞的发育 长柄腺毛在发育的三细胞阶段,首先柄细胞呈方形,膨大,细胞核较大,细胞质较浓,保持分生组织状态,经2～3次平周分裂形成腺毛的长柄(封三图5～7),而柄部上方的顶细胞有两种发育方式,一种顶细胞不再进行分裂,其细胞质浓,核大,细胞呈圆形,直接发育成单个的分泌细胞,从而形成单个分泌细胞,构成头部的长柄单细胞腺头腺毛.另一种顶细胞首先进行一次平周分裂,形成两个子细胞,细胞体积小,核大,接着位于前面的顶细胞再进行一次平周分裂,共形成3个分泌细胞(封三图8),各进行1次垂周分裂,形成两列3细胞的头部,其中靠近柄细胞的先进行分裂(封三图9～10),最后形成由多个细胞(通常是6细胞)构成的长柄多细胞腺头腺毛(封三图1 1). 2.3 柄细胞的发育 腺毛在发育的3细胞阶段,另一种柄细胞体积增大,逐渐纵向伸长,并开始液泡化,即出现细胞分化(封三图14).而柄细胞上的顶细胞首先进行1次平周分裂,形成2个分泌细胞(封三图14),接着各进行1次垂周分裂,形成4个分泌细胞,其中靠近柄细胞的分泌细胞先分裂(封三图15～16).4个分泌细胞又进行2次垂周分裂形成8个和16个分泌细胞组成的头部(封三图17～18),头部呈圆形或盘状,最后发育成短柄多细胞腺头腺毛. 2.4 毛的发育情况 在烤烟烟叶表面,除了以上两类腺毛外,还观察到保护毛的发育情况,其发育过程与长柄单细胞腺头腺毛类似,但其顶细胞呈尖形,细胞核小,靠边,细胞质稀薄,并出现液泡化,为非分泌型细胞(封三图12～13). 3 不同类型造成叶片含时发生的相关后果 一般认为烟叶腺毛有4种类型,即长柄单细胞腺头腺毛、长柄多细胞腺头腺毛、短柄多细胞腺头腺毛和分支腺毛.根据观察结果,前3种类型均已发现,但没有观察到分支腺毛的发育过程. 对于烟草长柄腺毛和短柄腺毛的原始细胞在起源和发育阶段是否存在形态和结构上的差异还需进一步通过电镜观察比较得出结论. 根据时向东等的报道,不同类型腺毛其发育进程不同,长柄腺毛发育较短柄腺毛早,这两类腺毛的原始细胞都同时起源于叶原表皮细胞,它们都先经过2次平周分裂,形成3个细胞的纵列,故它们早期发育方式相同,而且基本同步.以后,由于其柄细胞的分化情况不同,从而发育成各种腺毛.由此推断,烟叶腺毛发育过程中,柄细胞的分化程度可能影响其腺毛的后期发育,决定分化为长柄或短柄腺毛及分泌功能.陈淑珍等认为短柄腺毛的出现,伴随长柄腺毛的萎缩现象,认为在成熟的腺毛中,长柄腺毛的基细胞完全液泡化的程度明显高于短柄腺毛,这说明短柄腺毛的基细胞还进行着旺盛的代谢活动,因此,推断由于两类腺毛的基细胞液泡化程度不同,可能对两者寿命长短的影响也不同,即短柄腺毛的寿命比长柄腺毛的要长.