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林木杂种优势研究的回顾与展望 不同的优良品种指由两个遗传因素组成的不同亲生性混合。当活性物质p1时，它们比亲生性好，产量和品质。这一表述是在Shull的最初定义的基础上发展而来的。杂种优势可分为中亲优势和超亲优势。中亲优势指子代超过双亲的平均值,超亲优势指子代超越任一亲本的最高特征值。杂种优势在生物界普遍存在,林木的杂种优势利用在杨树、松树、落叶松等树种中取得了不少成功的例子。例如,在针叶树种间杂交这一领域,叶培忠等从1961年起用油松和南方松各派做了30个杂交组合,在黑松(Pinus thunbergiiParl.)×长叶松、黑松×云南松(P.yunnanensisFranch)、刚松(P.rigidaMiller)×火炬松(P.taedaL.)等杂种苗中获得显著的杂种优势。在杨树杂交育种中表现出较强杂种优势的有毛果杨(Populus trichocarpa)×美洲黑杨(P.deltoides)、美洲黑杨×欧洲黑杨(P.nigra)、美洲山杨(P.tremuloidesMichx.)×欧洲山杨(P.tremulaL.)以及美洲黑杨×美洲黑杨。杨树因其二倍体杂交容易、已构建了较饱和的各种遗传图谱、基因组小且已测序等原因成为林木研究的模式树木的首选。 1 玉米单交种的杂种优势表现 1)显性假说:在杂合子中,来自亲本的显性有利基因掩盖了来自另一亲本的隐性不利基因;2)超显性假说:杂合子基因型表型比纯合子基因型表型具有优势;3)上位效应假说:两个纯合子杂交,杂种优势来源于不同位点的有利等位基因间的交互作用。 显性假说可用公式表示为Aa×Bb→AB,根据显性假说的杂种优势大小完全决定于有利显性基因的累加效应,AB≯Aa+Bb,但实际上,许多好的玉米单交种的产量大大超过双亲自交系之和。而且,按照显性假说可以把所有有利基因集中到一个子代中,这时杂种优势将达到最大值,从而产生最优杂种。实际上,基因之间存在连锁,很难将有利基因全部集中到一起。有些杂种并不一定比其纯合亲本表现优势,甚至还有不如亲本的现象。超显性假说也存在着局限,它完全排斥了等位基因间的显隐性差别,排斥了显性基因在杂种优势表现中的作用,不能解释一些纯合子优于杂合子的现象。因此,杂种优势的超显性假说一直被认为是居于次要地位。显性假说和超显性假说都是从单基因位点上解释杂种优势,而上位效应假说可理解为从不同位点等位基因间来解释杂种优势。 综观生物界杂种优势的种种表现,3种假说解释的情况都存在。概括地说,杂种优势可能是由于上述某一个或某几个遗传机制造成的,既可能是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用,也可能是由于这些因素的综合作用和累加作用所引起的。 2 林木杂种优势形成机理研究水平较低 林木杂种优势研究目前主要停留在形态和组织结构观察、生理生化指标测试、DNA分子标记以及作遗传图谱的水平,林木杂种优势形成机理研究水平还比较落后。 2.1 种外生物量的杂种优势 杨树新梢的杂种优势可能包括2种遗传机制,超显性效应和互补效应可同时对杂种优势起作用。例如,在美洲黑杨×毛果杨的杂种中,这2个效应同时对茎生长杂种优势起作用,杂交种的地径横截面面积大于任何一个亲本,而高度同比较高的亲本相似。Hinckley等研究了毛果杨×美洲黑杨杂种中与产量性状杂种优势相关的9个生理学、形态学和解剖学因子,对杂种优势的产生起作用的特征包括叶细胞尺寸、每叶细胞数量、叶面积、展叶期持续时间、分枝结构、树冠光合作用、生根能力和激素含量。Marron研究美洲黑杨×欧洲黑杨群体中叶特征遗传变异与产量的关系时发现,选用的家系在大多数生长性状上表现出正向的杂种优势和较高的遗传变异系数,子代表现出两个亲本特征的整合,即欧洲黑杨较高的叶片产生速率和美洲黑杨较大的叶面积。Pearce测定了毛果杨×美洲黑杨亲本以及子代的节间长,GAs,IAA和ABA的含量。结果显示,在新梢生长方面,杂种F1节间长与节间较长的亲本毛果杨相似,表明杂交种节间长表现为显性杂种优势;杂种F1代的节间直径与节间直径较大的美洲黑杨相似,最终导致其节间生物量大概是任一亲本的2倍,因此,F1代生物量杂种优势是节间长与节间直径位点互补的结果。然而,激素GAs,IAA和ABA的测定结果表明,节间长度杂种优势不由GAs等激素含量控制。在鹅掌楸节间杂种优势上的研究结果与杨树相似。杂种优势的产生不在于激素含量的大小,而可能源于激素的组合及配比。 2.2 rapd标记对杂种优势的影响 杂种优势的形成机理非常复杂,从基因组水平来说,杂种的全部基因均来自双亲,杂种中并未产生新的基因,而基因型不同的2个亲本杂交却可产生杂种优势。Bradshaw等利用毛果杨×美洲黑杨三代家系进行QTL作图时认为,显性是杂种优势的基础。相对Li等在山杨杂种优势研究中认为,等位