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大脑的可变性脑结构、内在机制与教育教学实践 可塑性是大脑的主要特征之一。在动物和人类毕生发展的进程中,中枢神经系统均具有一定的可塑性。近年来,认知神经科学研究越来越注重从动态的视角来研究大脑,研究大脑受发展与经验的影响而出现的结构、功能的变化,也就是大脑的“可塑性”问题。“可塑性”这一概念最初源自于医学,是指器官或组织修复或改变的能力(P11497-11501)。组织器官的这种修复和改变的能力可以保证其应对变化的外部环境。继医学领域提出了可塑性这一概念以后,认知神经科学研究者迅速将其引入研究视野,并对其最初的含义予以拓展,将脑的可塑性界定为大脑改变其结构和功能的能力。大脑的这种可塑性不仅在动物身上有所发现,在人类身上也有所发现;不仅在个体发展的早期有所发现,而且在个体发展的中、晚期也有所发现。也就是说,在动物和人类毕生发展的进程中,中枢神经系统都具有一定的可塑性(P191-201)。 一、 宏观和微观层面的研究 大脑是一个复杂的系统,也是一个动态的系统,其结构和功能是在发展的过程中形成的。但是受学习、训练以及经验等因素的影响,大脑皮层会出现结构的改变以及功能的重组,也就是出现所谓的可塑性。这种结构的改变既有宏观层面的,也有微观层面的。从宏观层面上讲,因可塑性而引起的大脑结构的改变包括脑重的变化、皮层厚度的变化、不同脑区沟回面积的改变等;从微观层面上讲,因可塑性而引起的大脑结构的改变包括树突长度的增加、树突棘密度的改变、神经元数量的改变以及大脑皮层新陈代谢的变化等。 而功能的重组则在分子层面、细胞层面、皮层地图层面以及神经网络等层面都有可能发生。分子和细胞层面的功能重组包括突触效能的改变、突触连接的改变等;而皮层地图层面的重组包括表征面积、表征区域、表征方位以及表征区域之间联合或分离的变化等;在神经网络层面,大脑的可塑性主要表现为系统水平的可塑性,即不同感觉通道之间跨通道的可塑性。 二、 视觉和3d视觉皮质的塑性 认知神经科学的研究结果表明,即使在大脑发育成熟以后,经验仍然可以改变大脑的结构。尽管“经验可以改变大脑结构”这一观点最早可以追溯到19世纪90年代,但真正明确提出这一思想的是Hebb,他首次论证了饲养环境对白鼠行为的影响。继Hebb之后,Berkeley研究小组比较系统地研究了在经验的影响下,伴随着行为的变化而引起的脑重、皮层厚度等方面的变化,首次论证了因饲养环境的差异而引发的动物大脑形态的巨大差异。后来针对其他动物的研究也都发现,不仅一般的经验可以引起大脑可塑性的变化,而且特异性的训练也可以引起动物大脑可塑性的变化;不仅幼年动物的大脑皮层存在可塑性,而且成年甚至老年动物的大脑皮层也存在可塑性;不仅视觉、听觉以及嗅觉皮层存在可塑性,而且躯体感觉和运动皮层等大脑皮层也存在可塑性。 Chang和Greenough曾做过一个因训练而引起的白鼠视觉皮层可塑性变化的经典实验。由于白鼠的视觉通道90%是交叉性的,他们阻断了白鼠一只眼睛的视觉刺激,并在迷宫中对其进行了训练。对白鼠大脑两半球神经元的比较发现,受到训练的大脑半球的神经元的树突分叉更多。有趣的是,尽管大脑两半球的其他感觉皮层仍然存在互动,但是仅仅因为接收视觉刺激的差异却引起了大脑两半球树突的可塑性变化。此外,Ben等对成年猫的研究也发现,猫的视觉皮层在视觉空间定位上也存在可塑性的变化。 Schwaber等使用耳毒性的化学物质选择性地破坏了灵长类动物负责高频音加工的耳蜗纤维,以削减对其初级听觉皮层尾部区域的声音输入。2-3个月以后的微电极记录发现,实验动物的听觉皮层出现了重组。以前对高频音反应的神经元在破坏后对中频音开始出现反应。此外,Auschacker对猫的视觉皮层的研究也发现,在剥夺双眼视觉刺激的情况下,会导致其前外侧裂外部视觉皮层转向对听觉和躯体感觉信息的加工。总之,许多研究发现动物的视觉和听觉皮层具有很强的可塑性(P191-201)。 除了视觉和听觉皮层存在可塑性外,许多研究还发现动物的躯体感觉和运动皮层也存在可塑性(P191-201)。Pons及其同事对剥夺了上肢感觉输入的短尾猿所做的研究发现,在未阻断刺激传入前负责上肢感觉的皮层出现了功能的重组,转向了对面部感觉的表征。除了阻断皮层刺激的传入会导致躯体感觉皮层的重组外,有些研究发现,因大量的使用手和上肢而引起的传入性刺激的增加也会引发动物躯体感觉皮层的重组。 有趣的是,有些研究发现,受季节性的性类固醇分泌的影响,一些动物,诸如鸟类的大脑皮层也会出现季节性的可塑性,尤其在孵化季节它们负责鸣叫的脑区的体积会出现显著的增加,甚至还伴随着神经元的数量、大小等方面的变化。 三、 失语症训练中的期次及在训练情境下的塑性变化 不仅动物的大脑皮层存在可塑性,人类的大脑皮层也存在可塑性。而在人类被试身上,有关大脑可塑性的研究最