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遗传密码与密码子的使用规律 三羟基核的密码子几乎是生命的一个共同特征。这一普遍特点是，已知生命的共同祖先的证据。现在,人们对生物体中密码子的选择使用予以更多的关注。根据分子进化理论,同义替代是中性的,并且所有同义途径都是同等相似。如果突变是随机的话,那么所有的同义密码子就应该被均等的使用。但是,到目前为止,还没有发现任何生物体同义密码子的使用是完全随机的。 引起密码子偏好的可能原因是突变偏好或是选择性翻译[6,7,8,9,10,11,12,13,14,15]。另外,Grosjean及其合作者提出“密码子-反密码子相互作用最适能量”的假说,来解释密码子使用偏好。Ikemura发现,在一些单细胞生物(包括大肠杆菌和酵母)中,密码子使用偏好是由其对应的tRNA的丰度决定的,这就是“Ikemura法则”。翻译效率假说也可用于解释密码子使用偏好。如果上述假说成立,即:密码子与反密码子相互作用最适能量应是蛋白质翻译效率的先决条件,那么应存在与密码子使用正相关的互补密码子。这是因为,任何密码子与它的反密码子匹配成对所需能量等于这个密码子的互补密码子与其反密码子配对所需的能量。若如此,密码子与反密码子匹配成对所需能量可能成为该密码子使用的选择压力,这正是Grosjean和Ikemura所提出的观点。事实上,绝大多数基因都由DNA组成,DNA的双螺旋结构成为通用的遗传语言。DNA的双螺旋结构可以解释基因如何复制、传递信息以及积累变异。两条DNA链互补特性能够以半保留方式保证其自身得到真实的复制,从而得到两个完全相同的互补链。理论上,DNA双链的遗传信息应当是完全相同的。反义链上互补密码子所携带的信息在蛋白质翻译过程中也应被反映。因此,可以假设,当某个生物的一个密码子被使用偏好时,它相应的互补密码子也被偏好。为了证实这一假设,并研究密码子与它们互补密码子间的关系,对60种细胞生物(包括13种真核生物,26种细菌,5种古细菌和16种病毒)和60种细胞器官(包括40种线粒体和20种叶绿体)的基因密码子与互补密码子数据进行了分析。结果表明,密码子与其互补密码子间确实存在使用相关性,相关的程度还表明基因的重复、缺失及密码子的重排是生物在进化过程中普遍存在的现象。 1 互补密码子与密码子的关系 x轴),与其对应的互补密码子的使用频率作为应变量(y轴),计算出58种密码子和其对应的互补密码子间的相关系数。每个图表中都计算出Pearson相关系数(r值)和回归方程y=ax+b,其中的a表示直线的斜率,r表示58种密码子与互补密码子的相关系数,*和**分别表示5%和1%的概率。 2 结果与讨论 2.1 细菌和古细菌的偏好使用 表1概括了44种细胞生物和16种病毒密码子及其互补密码子使用的调查结果,结果显示,除了Treponema pallidum(0.2024) 、Chlamydia muridarum(0.2664)外,其他的细胞生物密码子与互补密码子使用间存在极显著或呈显著正相关。44种细胞生物具有较高的相关系数平均值0.5006,标准差是0.1595,表明密码子与其互补密码子使用相关性确实存在。 另一方面,44种细胞生物的相关系数也表现出显著的异质性。从表1中可以得出,对于真核生物,密码子与互补密码子使用相关系数范围是0.3036～0.5026,平均值0.4341,标准差0.0718;对于古细菌,密码子与互补密码子使用相关系数范围是0.3254～0.7147,平均值0.4412,标准差0.1557;对于细菌,密码子与互补密码子使用相关系数范围是0.2024～0.8180,平均值0.5453,标准差0.1798。进一步比较发现,古细菌中的M.jannaschii、M.thermautotrophicus、P.horikoshii和T.volcanium生活在60～100℃,其相关系数平均值(0.3728)相对较低;但是适宜生存温度在25℃到37℃的Halobacteriumsp.,相关系数却较高(0.7147);细菌中,一些致病菌,如:Treponema pallidum(0.2024)、Chlamydia muridarum(0.2664)、Haemophilus influenzaeRd (0.2800)和C.pneumoniaeAR39 (0.3356),还有一些嗜热菌 (80～85℃) 比如:Aquifex aeolicus(0.3718) 和Thermotoga maritima(0.4097),它们的相关系数较低。相反,一些自由生活的细菌,如:R.rhizogenes(0.8180)、A.tumefaciens(0.7771)、Deinococcus radiodurans(0.6586)相关系数较高。这些结果表明,为了在高温下保持功能稳定及克