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水生高等植物化感作用研究进展
1 传统化感作用的定义
在过去的几十年里,由于人类的生产和生活活动,大量污染物进入水生态系统,导致水体富营养化和毒性藻类。其中,淡水水体大都形成有毒蓝藻水华,近海水体大都形成有毒甲藻赤潮。水生高等植物在稳定水系生物结构,提高水体自净能力等方面具有重要作用。水生高等植物不但能吸收水体中过剩的营养物质,提供营养物质输出渠道,而且一些种类能够分泌化感物质,破坏藻类正常的生理代谢功能,迫使藻类死亡,提高水体透明度。这些化感物质主要为水生植物的次级代谢产物,生态安全性高。
“化感作用”一词,最早由Molisch于1937年提出,用于描述植物通过释放抑制性物质来抑制与其共同栖息地的其它植物生长的一种自然现象。1984年,Rice重新定义了化感作用,即植物与植物之间,包括植物与微生物之间的相互促进或相互抑制作用。1949年,Hasler等人首次发现了水生植物对藻类的克制效应。传统化感作用研究主要存在于陆地生态系统,导致水体化学物质的分离鉴定严重滞后。由于水体中化学物质的广泛分布以及水体流动性,使得从水体中分离化学物质更加困难。
近几年,由于抑藻化学物质的不断分离鉴定,通过植物化感作用来控制藻类生长的研究倍受关注,但这些化学物质是否均为化感物质?还有待继续考究。
2 和光能的利用
水生高等植物分为四大类:挺水植物,漂浮植物,浮叶植物和沉水植物。由于其生活环境和生长习性的不同,这四类植物抑藻效应亦有区别。水生植物和浮游藻类在营养物质和光能的利用上是竞争者,而且某些水生植物根系还能分泌出化感物质,破坏藻类正常的生理代谢功能,迫使其死亡,达到抑制藻类生长的作用。与淡水水域相比,由于生物与非生物因素的影响,海岸附近具有较少的高等植物分布。其中大叶藻(Zostera marina)在海草群落中经常占据优势,Hanison发现其新鲜叶片以及干叶片的提取物具有抑藻作用,其抑藻物质可能为苯酚类。而在咸水域中生长良好的流苏菜(RRuppia maritima)也具有抑藻作用,其化感物质为二帖类。
2.1 化感抑藻功能
常见的挺水植物,如宽叶香蒲(Typha laotifolia),石菖蒲(Acorus tatarinow ii),两栖寥(Polygonum phibium L.),芦苇(Phragmites communis Trin)等不但能通过对水流的阻力来减小风浪扰动,使悬浮物质沉降,而且还具有化感抑藻作用。Della等人从宽叶香蒲中分离出具有抑藻活性的次级代谢产物甾醇,脂肪酸类。李锋民,胡洪营等在国际上首次从大型挺水植物芦中分离并鉴定出化感物质,2-甲基乙酰乙酸乙酯。已报道的具有抑藻活性的挺水植物还包括广泛分布于湿地的灯心草(Juncus efisus)。Della等人从灯心草中分离出具有抑藻活性物质9,10-双氢菲类,苯丙基甘油酯。2002年,他们在J.acutus中也分离出了这类物质,说明此类物质在灯心草属中广泛分布。
2.2 水浮莲化合物来源
漂浮植物在缓慢流动水体中生长良好,能够免受风与波浪的袭击。许多具有克藻效应的水生植物均为常见的漂浮植物如水浮莲(Pistia.stratiotes),满江红(Azolla imbircata),浮萍(Lemna minor Linn.),紫萍(Spirodela polyrhiza),凤眼莲(Eichhornia crassipes)。其中已从凤眼莲与水浮莲分离鉴定出化感物质。在凤眼莲分布占据优势的富营养与亚富营养湖泊以及河道中,由于营养、光的竞争以及化感作用,浮游藻类密度较低。1990年,孙文浩等从凤眼莲根系中分离并鉴定出抑藻物质N-苯基-2-萘胺等化学物质。水浮莲是另外一种在内陆水生态系统中迅速扩增引发生态问题的植物。1991年,Aliotta等人从水浮莲中分离出脂溶性抑藻物质,主要包括亚油酸,γ-亚油酸,(12R,9Z,13E,15Z)-12-羟基-9,13,15-十八碳三烯酸,α-细辛醚,24S-醚基-4,22-胆甾二烯-3,6-二酮等。浮叶眼子菜(Potamogeton natans),既具有浮水叶片部分也具有沉水叶片部分,Cangiano等人已证明其能够产生几种双帖类物质,抑制藻类的生长。
2.3 化感作用物质
水生态系统中,许多沉水植物如穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum L.),水盾草(Cabomba caroliniana),金鱼藻(Ceratophyllum demersum),大茨藻(Najas marina),马蹄莲(Zantedeschia aethiopica),水剑叶(Stratiotes aloides),黑藻(Hydrilla verticillata),马来眼子菜(Potamogeton malaianus),苦草(Va
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