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国外杜鹃类菌根研究进展
大约305种鹤科植物。全世界分布, 除沙漠地区外, 广布于南北半球的温带及北半球亚寒带, 少数属种环北极或北极分布, 也分布于热带高山。本科植物是环北极植物区系的重要组成成分, 并在世界植被组成中占有重要位置。我国有15属, 约757种, 分布于全国各地, 主产地在西南部山区。在我国西南部高山、亚高山的湿润山坡, 以及树线以上的优势植物群落几乎全为浩瀚的杜鹃灌丛或杜鹃--苔藓矮曲林。杜鹃花科中许多属种是著名的园林观赏植物, 已为世界各地广为利用, 如我国常见的杜鹃花属 (Rhododendron) 、吊钟花属 (Enkianthus) 、越桔属 (Vaccinium) 植物种类等, 尤其是杜鹃花属植物为欧美第二大木本花卉, 是著名的盆栽花卉和庭院美化植物。杜鹃花是我国传统名花, 但由于其引种栽培的困难, 在我国城市中应用的种类很少。
杜鹃花类菌根, 也称为欧石楠类菌根, 是指杜鹃花科几个属植物根系上形成的菌根, 是内生菌根中的一个特殊类型。除野草莓或浆果鹃属 (Arbutus) 、熊果属 (Arctostaphylos) 外, 杜鹃花科植物都有明显的杜鹃花类菌根共生。早在1915年Rayner发现了杜鹃花科植物的根皮层细胞被菌丝节 (coil) 占据, Harley (1969) 后来把这种特殊的菌根共生结构命名为杜鹃花类菌根 (Ericoid Mycorrhiza, 简称为ERM)。1974年, Read分离出杜鹃花类菌根菌Pezizella ericae, 并对其结构和功能进行了研究, 以后相关研究报道陆续见报。调查研究认为杜鹃花科植物在世界上如此广泛分布, 而且大多生境条件恶劣, 与其共生真菌有着举足轻重的关系;菌根对杜鹃花类植物的营养吸收、增强对逆境因子的抗性等方面具有重要的作用。人工接种菌根真菌对杜鹃花科植物的生长有明显促进作用, 菌根真菌侵染可能在拟欧石楠 (Calluna vulgaris(L.) Hull ) 植被的生态恢复中发挥作用;杜鹃花类菌根提高植物适应性的潜能引起了诸多研究者的兴趣, 相关研究在国外受到广泛关注, 正逐渐揭示它们的自然状态和独特功能。杜鹃花类菌根研究及其相关技术的解决, 将对杜鹃花科植物的栽培与应用发挥重要作用。但尚未见到我国对杜鹃花类菌根研究的相关正式报道。本文对近30多年来国外有关杜鹃花类菌根的研究进展进行综合述评, 对我国开展此类研究具有指导意义和参考价值。
1 类菌根的可以发生在植细胞内部的组织中出现菌落
杜鹃花科植物的根通常是细弱的须根, 包括1层表皮细胞, 1~2层皮层细胞和纤细的中柱。菌根在结构上与未侵染须根差别不大, 只是菌根成熟的表皮和皮层细胞内含有菌丝或菌丝节。从菌根解剖的菌丝隔形态上, 至少有两种真菌类型形成杜鹃花类菌根, 一种仅形成胞内菌丝, 另一种形成胞内菌丝节。菌丝在须根的成熟表皮区域形成一个松散网络, 然后由表皮细胞进入, 通常有单一入侵点, 但有时也形成多侵入点。菌丝进入细胞后, 增殖很快, 质膜反折包裹着菌丝。侵染通常发生在皮层细胞的外壁, 每个细胞都是单独的侵染单位, 所以相邻的细胞可能有不同年龄的菌丝节。当菌丝团成熟时, 植物细胞的体积完全被菌丝占据, 几乎没有明显的液泡。侵染末期植物细胞器的结构完整性丢失, 然后是植物细胞质降解, 细胞膜失去完整性, 直到植物细胞丢失其完整性, 菌丝节也完全降解。最后, 植物细胞变空, 只剩下一些早期的真菌侵染的碎片。单个侵染细胞的生命周期大约5~6周, 真菌与植物间的营养传递应该发生在侵染后、而且双方有完整解剖和生理结构的几个星期。
2 不同植物中的真菌类型
从杜鹃花科植物中分离并鉴定为杜鹃花类菌根菌的真菌种类都属于子囊菌类, 见表1。最早和常见分离的一类菌根真菌类型是盘菌类Hymenoscyphus ericae(Read) Korf Kernan, 属于锤舌菌属, 最初Read命名为Pezizella ericae。在多种的杜鹃花科植物根系中都分离出了这种共生真菌, 包括马醉木 (Pieris floribundaL.)、Leucopogon parviflorus(Andr.) Lindl.、Epacris impressaLabill.和Astroloma pinifolium(R. Br.) Benth、 沙龙白珠树 (Gaultheria shallonPursh)、拟欧石楠、 杜鹃花 (Rhododendron obtusumvar.kaempferiG. Don.和Rhododendron lochaeF. Muell、越桔 (Vaccinium angustifoliumAit.、V.corymbosumL.、V.macrocarponAit) 等植物。Dalpe 等
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