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转基因逃逸及其潜在环境风险评价 著名的遗传和进化人类学家杜比扎希尔曾经这样说过：“没有进化的指导，任何生物问题都无法正确解释。”中国著名的遗传学者朱立勋也总结道：“进化是生物学的核心问题”。两位生物学巨人对进化论的评价,充分体现了进化思想在生物学研究中的重要地位和深刻影响。今年正值进化论的创始人达尔文诞辰200周年以及他的巨著《物种起源》发表150周年纪念,回顾达尔文的进化理论和进化思想将有助于我们进一步正确理解和研究生命科学中复杂纷纭的现象和问题,并为解开这些问题的奥秘奠定正确的研究方向。 达尔文在《物种起源》一书中提到了两个主要观点:(1)物种不断进化和不断改进自身以适应周围的环境;(2)自然选择是新物种形成的关键机制,即所谓“物竞天择、适者生存”。生物的遗传和变异为适应性进化和新物种形成创造了基本条件,群体中的有益或有害遗传变异在自然选择作用下被保留(生存)或淘汰(死亡),这一过程导致了生物进化,当这一过程不断发展和积累,就会对群体产生明显影响进而带来不同程度的环境和社会后果。自然选择理论科学地解释了生物的进化,也解释了自然界的奥妙,许多与生命科学相关的问题,例如生物多样性形成、维持和丧失,物种濒危和灭绝、疾病的流行爆发以及转基因的环境生物安全问题等,都可以在进化论的思想指导下进行研究并找到答案。 根据Dobzhansky的解释:“生物进化是由生物与其生存环境之间相互作用的变化而导致生物群体的部分或整体遗传组成发生的一系列不可逆的改变”(Dobzhansky et al.,1977)。按照生物进化的时间和空间尺度,我们可以研究发生在物种和物种以上水平的系统进化过程,即宏观进化(macroevolution),也可以研究发生在物种以下水平的群体进化事件,即微观进化(microevolution)(Simpson,1944)。微观进化主要研究在较小时间和空间尺度上群体的基因或基因型频率的动态变化、分布式样以及由此而产生的进化后果。 根据现代进化论的思想,自然选择对微观水平上的进化发生作用必须满足以下3个条件:(1)群体内存在变异并且这些变异可以产生具有不同基因型的个体;(2)这些变异将影响个体的表现型,并对不同个体的适合度带来一定的影响;(3)不同基因型的个体在不同的环境条件下表现出一定的适合度差异。这里用“适合度”这一概念来衡量包含特定基因型的个体或群体在不同环境下的适应程度,可以定义为具有特定基因型个体的相对繁殖成功率(相对优势)或具有该基因型的个体对群体基因库的相对贡献程度(Stewart et al.,2003)。虽然适合度是以包含特定基因型的个体为描述对象的,但个体中能提高适合度的基因也会随着个体一同受到自然选择。换言之,在特定生态环境条件下,适合度越高的个体或基因,其繁衍自身的能力也越强,造成系统内变化甚至失衡的可能性就越高,由此而带来的环境后果也就越明显。 本文将以进化的理论和思想为指导,讨论转基因植物的外源基因逃逸及其可能带来的环境生物安全问题,并以此为转基因的环境生物安全评价提供理论基础和科学依据。 1 以基因为依托创造遗传变异,进行基因转染 进化论对科学研究的许多领域都产生了极其深刻的影响,其中获益最大的领域是动植物的遗传改良,以至于有学者将野生物种的驯化和遗传育种称为“超级进化”(Vaughan et al.,2007)。育种学家通过各种方法(如有性杂交、辐射和化学诱变、染色体操纵和生物工程等)创造遗传变异,并通过人工和自然的共同选择将符合人类需求和育种目标的有利遗传变异保留下来,进一步繁殖培育成新品种。因此,创造遗传变异始终是遗传育种的核心问题。随着现代遗传学、分子生物学和生物技术的不断发展,人类创造遗传变异的能力已经从独立王国逐渐进入了自由王国,其中一个成功的跨越就是利用转基因生物技术来创造遗传变异并改良动物、植物和微生物,从而创造新品种。转基因技术不仅可以更高效和有目标地改良品种,而且还可以打破物种间有性生殖隔离的界限,在任意生物种类之间进行基因转移,从而无限地扩大了可利用的遗传变异来源,这对生物的遗传改良产生了划时代的影响。自1995年第一例转基因西红柿进入商品化生产以来,转基因植物的种植面积在全球迅速增加,截至2008年底,全球转基因植物的商品化种植面积已经超过了1.25亿公顷,所带来的经济效益也超过440亿美元(James,2008)。这充分表明转基因技术在提高全球粮食生产效率和改善农作物品质等方面都有巨大的优势。 然而,作为生命科学中一个迅速发展的新领域,转基因技术及其产品的广泛应用也引发了全世界对其潜在的生物安全问题的广泛讨论和关注(Conner et al.,2003)。 1.1 第二,推动基因生物环境安全的研究和管理 按照联合国粮食与农业组织(FAO,2002)的定义,转基因的生物