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植食性昆虫的唾液酸类与有机成分研究进展 在昆虫的长期进化过程中，口腔和翅膀的分化是两个重要的过程。其中口器的分化,主要是为了利用不同的食物。昆虫为了有效获得营养、对付食物中的有毒成分、以及开拓新的食物资源等,伴随着外部内部形态的适应特征,其生理生化功能必然要做相应的调整,其中,唾液成分也一定是其进化适应的一个方面,必然在各个类群之间各不相同,甚至同种的不同种群间也有一定差异。 有关昆虫唾液腺及唾液成分的研究,多年来已经有许多文献报道。昆虫的唾腺是开口于口腔中的腺体,按照唾腺开口的位置分为上颚腺、下颚腺和下唇腺,以下唇腺最为普遍(雷朝亮和荣秀兰, 2003)。由于蚊虫和蜱类与人类和畜牧生产的特殊关系,其唾液成分及其在与寄主关系中的作用方面的研究尤其深入。植食性昆虫唾液成分和功能的研究相对滞后,但是,Alborn等(1997)从棉贪夜蛾Spodoptera littoralis幼虫口腔分泌物中分离出了能引发植物释放挥发性化学物质的信息物质,称为“挥发物诱导素”(volicitin),从而激发了人们研究昆虫唾液成分与植物诱导抗性之间关系的热情,对包括鳞翅目、同翅目昆虫在内的昆虫唾液成分进行了分离鉴定和诱导实验。随着生理学、生物化学和分子生物学技术日益渗入昆虫学研究之中,近年来人们对植食性昆虫唾液功能的认识,有了质的飞跃。本文主要就植食性昆虫的唾液成分在植物诱导反应中的作用,寄主植物对植食性昆虫唾液成分的影响等进行综述,以期通过介绍最近国内外的研究进展,为植物和昆虫的协同进化关系、昆虫生物型的形成机理、害虫有效治理等方面的研究,提供一些有价值的信息。 1 昆虫抗菌反应 昆虫取食植物后,植物会以形态、化学、物理等方式增强抗性反应(闫凤鸣,2003)。植物对昆虫的抗性反应和昆虫种类、龄期、取食方式、取食部位,以及对植物损伤的程度等有关。比较昆虫咬食和机械损伤后植物的反应,植物的挥发性化学物质在质和量上都有差异,说明昆虫的唾液成分在诱导植物的反应中起到非常重要的作用。不仅如此,唾液成分还可以抑制或抵消植物产生的抗性物质的作用。 1.1 单一水解酶原激活剂的诱导活性化合物 近年来,对鳞翅目幼虫的唾液研究相对比较多。由于昆虫唾液腺中唾液的成分与分泌出的成分有一定差异,而后者是与植物伤口相接触的部分,所以,人们多以口腔分泌物(oral secretion)进行研究。口腔分泌物又称反吐液(regurgitant),是唾液和肠道分泌物的混合液。 鳞翅目幼虫唾液中能引起植物特异性抗性反应的成分有两类: 第一类是含有18碳不饱和脂肪酸和L_谷氨酰胺(或L_谷氨酸)缀合物(fatty acid_amino conjugate, FAC),这类化合物包括有3种结构相似的亚麻酸氨基化合物(fatty acid amide, FAA): 即挥发物诱导素[N_(17_hydroxylinolenoyl)_L_glutamine]、N_亚麻酸氨基_L_谷氨酰胺(N_linolenoyl_L_glutamine)和N_亚麻酸氨基_L_谷氨酸(N_linolenoyl_L_glutamic acid)(Albornet al., 1997;Pohnertet al., 1999;Halitschkeet al., 2001)。第二类是水解酶,包括β_葡糖苷酶(β_glucosidase,Glc)(Mattiacciet al., 1995)、葡萄糖氧化酶(glucose oxidase, GOX)(Eichenseeret al., 1999)等。 虽然昆虫唾液中的FAC和各种酶如Glc或GOX对植物的防御反应都有诱导作用,但效果并不相同。Halitschke等(2003)发现同样条件下,用GOX和Glc处理诱导的植物挥发性气体有较大差异。 1.1.1 对药物诱导的脱离子诱导素 挥发物诱导素是第一个被分离纯化的对植物有诱导作用的物质。Alborn等(1997)发现棉贪夜蛾幼虫口腔分泌物中的挥发物诱导素可以诱导玉米产生特异性挥发性气体。Frey 等(2000)的研究表明,将挥发物诱导素加到植物伤口会迅速诱导与合成挥发性气体吲哚有关的酶。Lawrence和Novak(2004)用挥发物诱导素处理玉米和贪夜蛾取食玉米,都会引起植物一些基因表达量增加,其中比较明显的是三个倍半萜烯环化酶增加,而机械损伤会使这些基因表达微量增加。Pare 等(1998) 证明,合成挥发物诱导素的亚麻酸来自幼虫的食物,亚麻酸和谷氨酸的缀合作用发生在幼虫口腔内。烟草天蛾Manduca sexta合成N_亚麻酸氨基_L_谷氨酰胺 (合成挥发物诱导素的前体)的酶是一种位于嗉囔和前中肠的膜结合蛋白(Laitet al., 2003)。Yoshinaga 等(2003)发现斜纹夜蛾Spodoptera li