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喷施外源化合物和昆虫行为对小麦挥发物的诱导作用
植物的诱导抗虫性是指植物受到植物昆虫的攻击,或通过物理、化学和生物方法对植物进行处理,然后表现出抗虫性特征(娄永根,程家安,1997)。植物对外界刺激有两方面的化学防御反应,即直接防御和间接防御,直接防御是指植物产生对昆虫有毒或抑制昆虫取食的次生代谢物质;间接防御即植物产生并释放挥发性次生代谢物质作为植物、植食性昆虫和天敌三者间化学通讯,通过对一些挥发性次生物质加以调节,如产生昆虫行为干扰物质(Kessler and Baldwin, 2001)或对天敌具有引诱作用的挥发物(Meiners and Hilker, 2000)来控制害虫,从而达到防御植食性昆虫的目的。其中外源的化学诱抗剂茉莉酸(Jasmonic acid, JA)及其甲酯(MeJA)是目前研究的热点。JA以亚麻酸为前体物,经脂氧合酶(LOX)催化加氧,产生脂肪酸氢过氧化物,再经氢过氧化物环化酶作用转变为十八碳的环脂肪酸即12-oxo-PDA,然后再经还原作用以及多次β-氧化,最后形成JA(谷丽萍和周阮宝,1997)。已有的研究得知,JA可诱导与生物抗逆境作用相关的生物碱、抗毒素、蛋白酶抑制剂以及逆境蛋白的合成(Farmer and Ryan, 1990, 1992; Andressen, 1992; Sembdner and Parthier, 1993; Baldwinet al., 1997;Damet al., 2000;Pohlon and Baldwin, 2001)。亦有大量研究表明JA能诱导植物释放挥发物产生间接抗虫作用(Walling, 2000; Dicke and Bruin, 2001; Farmer,2001; Prestonet al., 2001;桂连友等,2004a, b;吕要斌和刘树生,2004)。另外,昆虫取食对植物抗虫性的诱导作用国内已有一些研究综述(张瑛和严福顺, 1998;娄永根和程家安, 1997,2000;宗娜等,2003;刘兴平等,2004)。
麦长管蚜Sitobion avenae(F.)是大多数麦区的优势麦蚜种类,粘虫Mythimna separata(Walker)也是小麦的一种重要害虫。目前在生产上并没有抗粘虫的小麦品种,抗麦蚜的品种也应用甚少,一直以化学防治为主,不仅环境污染严重,而且大量杀伤天敌,增加害虫抗药性。因此,寻找高效且无污染的控制措施或天然药剂成为目前的迫切需求。虽然茉莉酸诱导植物抗虫性方面已有相关报道(Farmer and Ryan, 1990, 1992;Andressen, 1992;Sembdner and Parthier, 1993;Baldwinet al., 1997;Dickeet al., 1999;Damet al., 2000;Falcoet al., 2001;刘勇等,2001a;Pohlon and Baldwin, 2001;Slesaket al., 2001;桂连友等,2004a),但是,目前国内外在茉莉酸对小麦的诱导抗虫性方面仅进行了较为初步的研究(Slesaket al., 2001;刘勇等,2001a),关于茉莉酸处理、不同害虫取食后小麦的防御反应是否存在差异等,尚缺乏研究。丁布作为小麦提取液中氧肟酸化合物的主要成分,具有显著的抗虫活性(Klunet al., 1967;Camposet al., 1989;阎凤鸣等,1996;刘保川等,2002)。明确外源诱导剂处理后小麦体内丁布含量的变化,比较茉莉酸处理、不同取食方式的昆虫为害小麦后植物挥发物之间的差异及其对害虫和天敌的影响,可为深入探讨植物外源诱导增强植株体内系统防御能力,解析茉莉酸以及其他化合物诱导寄主植物对害虫或病原菌产生系统抗性的机理奠定基础。为此,我们在应用茉莉酸诱导小麦对一些重要病虫抗性研究的基础上(另文发表),开展了上述相应的研究工作。
1 材料和方法
1.1 粘虫蜂的饲养条件
虫源为室内饲养的取食为害方式不同的麦长管蚜和粘虫,选择体形大小、发育一致的幼虫作为实验用虫。麦长管蚜饲养条件为18±1℃,L12∶D12,RH 70%~80%;粘虫饲养条件为23±1℃,L16∶D8,RH 70%~80%。
以管侧沟茧蜂Microplitis tuberculiferWesmael作为粘虫主要寄生蜂的实验用峰。虫源来自河北省农科院植保所饲养的实验种群,室内饲养条件为24±1℃,L16∶D8,RH 70%~80%;取羽化24 h内的雌雄蜂供试。
选择感蚜品种“郑州5389”和抗蚜品种“中4无芒”为小麦试材,在18~23℃的温室自然光照条件下盆栽,出苗至2叶期时分别进行相应实验。
1.2 小麦幼苗的测定
茉莉酸、茉莉酸甲酯和几丁质均购自美国的Sigma公
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