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银杏生殖过程中的形态分化与原胚形成研究进展 银杏是银杏科植物的唯一幸存物种（李正理，1959；郑万军和傅建国，1978）。由于起源历史悠久,银杏在雌雄配子体发育、受精作用和胚胎发育等生殖生物学方面均表现出许多独有的性状,长期以来引起了国内外许多学者的浓厚兴趣,并取得了诸多引人注目的研究成果。 银杏生殖生物学方面的研究始于19世纪,日本植物学家Hirase(1896)首先发现了银杏的游动精子具有鞭毛,在植物学界引起了轰动。此后人们对银杏雌雄配子体发育及其受精过程的研究从未间断。随着研究手段的不断改进和实验仪器的更新,研究者从形态学、解剖学、发育生物学和遗传学等方面对银杏的生殖过程及特点进行了大量研究。这些研究表明,银杏是一种卵生植物(Favre-Duchartre,1958),其雄配子体的发育分别经历了减数分裂形成四分体(张仲鸣1997;张仲鸣等,1997,1999),后经5次有丝分裂形成具有鞭毛的游动精子(Wang et al.,1996;滕俊琳和翟中和,1996;张仲鸣,1999;张仲鸣等,2000Yang et al.,2000;Norstog et al.,2004;Vaughn and Renzaglia,2006)。雌配子体的发育分别经历了减数分裂期后形成功能大孢子(Stewart and Gifford1967;王伏雄和陈祖铿,1983;吉成均等,1999b1999c),并经历游离核期和细胞化期后(Favre-Duchartre,1958;Friedman and Goliber,1986;Brown et al.,2002;Brown and Lemmon,2008),在近珠孔端形成颈卵器母细胞,颈卵器母细胞再经平周分裂、垂周分裂和斜向分裂形成由4个颈细胞和1个卵细胞组成的成熟颈卵器结构,并最终在颈卵器中进行受精作用(李正理,1959;王伏雄和陈祖铿,1983;吉成均等,1999a,2003)。此外,银杏受精过程的相关报道也较多(Lee,1955;李正理,1959;王伏雄和陈祖铿1983;张仲鸣,1997;王宝娟等,2005)。Lee(1955)提出了游动精子中的液泡状结构可能是遗传物质载体的观点。银杏的胚胎发育研究结果则表明,其胚胎发育过程可分为游离核期、细胞化期、组织分化期和成熟期(李正理,1959;王伏雄和陈祖铿,1983;Dogar,1992;Laurain et al.,1993)4个阶段。这些研究结果既丰富了植物生殖生物学的内容,也为裸子植物系统演化研究提供了有力的参考依据。 本文结合国内外最新研究进展和作者近年来在银杏生殖生物学方面的研究工作,对银杏雌雄配子体发育、受精过程及胚胎形成等方面进行了较为系统全面的分析和总结,以期为进一步深入研究银杏生殖生物学提供有价值的参考信息。 1 小昆虫叶球的形成、分工和发育 1.1 小芽孢杆菌态分化 银杏为雌雄异株植物,其雄株的小孢子叶球相当于被子植物的雄花,小孢子囊即为花粉囊,小孢子母细胞即为花粉母细胞,小孢子即为单核花粉(郭善基,1993;胡适宜,2005)。银杏的小孢子叶球形态分化时期可分为未分化期、分化始期、小孢子囊分化期、小孢子母细胞分化期和小孢子形成期5个阶段(张万萍等,2001;Mundry and Stützel,2004)。其中小孢子叶球原基出现的时期短而集中,仅需30天,而小孢子母细胞分化的时间则较长,约需200天。北京地区3月中旬小孢子囊已经分化出造孢组织,3月底造孢细胞分化成小孢子母细胞,最外一层造孢细胞则分化为绒毡层,3月底至4月初,小孢子母细胞经减数分裂形成小孢子,4月上旬至中旬小孢子再经3次分裂最终形成包括有4个细胞的成熟花粉,即雄配子体(王伏雄和陈祖铿,1983;张仲鸣等,1999,2000)。 1.2 减数分裂期kraft 银杏造孢组织形成后,其结构特征如下:细胞核大,具多个核仁,核质稀薄,细胞之间无间隙。随着造孢组织分化成小孢子母细胞,细胞核的核质变浓,细胞彼此分离形成胞间隙,并相继进入分裂前期的不同阶段。小孢子母细胞减数分裂过程存在不同步性,有些小孢子母细胞处于减数分裂I期,而有些则处于减数分裂II期(王伏雄和陈祖铿,1983)。在减数分裂期,细胞核周围出现许多微管(Brown and Lemmon,2005),细胞内叶绿体和线粒体的拟核呈现出有规律的动态变化,当子细胞形成时中央区出现一个无拟核部分的空洞,这一部位可能是细胞壁产生的起始位置(张仲鸣,1997;张仲鸣等,1997,1999)。小孢子母细胞的胞质分裂类型为连续型,小孢子母细胞经减数分裂形成四分体后细胞壁开始不均匀加厚,其中近极面加厚明显,而远极面最薄(王伏雄和陈祖铿,1983;张仲鸣等,1997)。缺少外壁外层而只具有2层外壁内层的薄壁区为即将发育为小孢子时的初