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植物生长发育与光的调控 光在植物生长发育方面发挥着重要作用。植物在长期的进化过程中,形成了极其精细的、完善的光感受系统;植物可以感受光的有无、光的方向和质量、光的强度和光周期的长度,以便更好地适应环境。植物接收光信号主要是由不同于光合作用的捕光色素的光受体(photoreceptor)来实现的。正是通过这些光受体,光才能与植物内源的发育程序相互作用,调节相关基因的表达。 目前已知至少存在4类光受体:1)光敏色素(phytochrome,phy),主要感受红光(620~700 nm)和远红光(700~800 nm)。2)蓝光受体,主要是隐花色素(cryptochrome,cry)感受蓝光和近紫外光区域的光UV-A(320~380 nm);向光素(phototropin,phot),感受蓝光(380~500 nm)。3)吸收蓝绿光的ZTLS(Zeitlupes)家族,主要感受蓝绿光(450~520 nm)。4)未鉴定的UV-B受体,感受紫外光B区域的光(波长280~320 nm)。目前已知,在细菌、藻类、真菌、苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物中都存在光敏色素基因家族。而隐花色素基因家族不仅存在于细菌、真菌、苔藓、蕨类和被子植物,还存在于动物(包括哺乳动物和人)中;向光素则在细菌、苔藓、蕨类和被子植物中存在。植物和真菌的许多反应都受蓝光和紫外光(UV)调控。 光敏色素、隐花色素和向光素都是由光吸收色素即发色团(chromophore)以及与之结合的蛋白组成。每个光受体的光谱敏感性,依赖于其发色团吸收不同波长的能力,即依赖于发色团的吸收谱(absorption spectrum)。这些分别接受光质、光量、光照时间和光照方向的变化,经过信号转换、传递、放大和选择调控,引起不同的反应,使植物适应光环境的变化,完成植物的生长发育。 1 远红光对米红政策的影响 光敏色素的生理作用甚为广泛,它影响植物一生的形态建成,从种子萌发到开花、结果及衰老。1959年Butler等用双波长分光光度计观测到对黄化玉米(Zea mays)幼芽或其蛋白提取液照射红光后,在RL区的吸收减少,远红光区的吸收增加;而照射远红光后RL区的吸收增加,在FR区的吸收减少。这种吸收差异的光谱变化,可以反复发生多次。次年4月Harry Borthwick和物理化学家Sterling Browm Hendricks把这种吸收红光、远红光可逆转换的色素命名为光敏色素。光敏色素的发现是植物光形态建成研究的里程碑,是植物体内最重要的、研究最为深入的一种光受体。 1.1 光反应结构和形成机制 光敏色素是植物体内含量甚微的、易溶于水的、浅蓝色的色素蛋白质,是由2个亚基组成的二聚体,相对分子质量为250 kD。光敏色素的每个亚基有2个组成部分:生色团和脱辅基蛋白,两者合称为全蛋白。生色团为一长链状的4个吡咯环,相对分子质量为612 kD,具有独特的吸光特性;脱辅基蛋白的相对分子质量为125 kD,多肽链上的半胱氨酸通过硫醚键与生色团相连。光敏色素的种类主要取决于脱辅基多肽链(apoprotein polypeptide chain,AP),AP是由多基因家族编码的。人们曾将黄化幼苗中大量存在、见光后易分解的光敏色素称为类型I光敏色素,而将光下稳定存在的、在绿色幼苗中含量很少的光敏色素称为类型II光敏色素。至今为止,在拟南芥(Arabidopsis thaliana)中共发现了6类光敏色素phyA、phyB、phyD、phyC、phyF和phyE。拟南芥phyA、phyB是编码类型I光敏色素,而其他4种基因为编码类型II光敏色素。拟南芥phyA的表达受光的负调节,在光下mRNA合成受到抑制;其余4种基因表达不受光的影响,属于组成性表达。 phyA与phyB在许多光反应中起互补功能(或者说重叠功能冗余)。phyA与phyB的功能比较清楚,但phyC、phyD、phyE的功能却鲜为人知,只是推测光敏色素家族的5个成员控制着光形态发生中的不同光反应。关于光敏色素的作用机制有膜假说和基因调节假说。1967年Hendricks和Borthwick提出的膜假说认为,光敏色素的活跃形式Pfr直接与膜发生物理作用,通过改变膜的一种或多种特性或功能而参与光形态建成;基因调节假说由Mohr于1966年提出,认为光敏色素通过调节基因的表达而参与到光形态建成中。但随着研究的不断推进,光敏色素机制的研究趋向复杂化:光敏色素在不同的植物中种类不同;同一植物又有好几种光敏色素,究竟哪一种是真正控制Pr-Pfr可逆反应的,或者它们是如何协调控制植物的光形态建成的,还是一个亟待解决的问题。 1.2 光照对植物生长的调控 光敏色素在不同植物器官和不同光条件下含量差异较大。禾本科植物的胚芽鞘尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩、含蛋白质丰富的