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基于植物解剖学的牛膝根发育解剖学研究 牛膝是科多年生草本植物。它也被称为节草、山茱萸、牛膝等。根药。它是中国的重要药物之一。《中华人民共和国药典》2005年版一部记载,牛膝味苦、酸、平,具有补肝肾、强筋骨,逐瘀通经,引血下行的功效。药理研究表明,牛膝具有蛋白同化、降血脂、强心、消炎镇痛、抗菌、抗生育、抗衰老,以及抗肿瘤和增强免疫功能等多种药理作用。随着牛膝的抗衰老作用及免疫增强作用被大家所认同,以及人们保健意识的逐渐增强,牛膝的需求量越来越大。有关牛膝有效成分的提取、分离、鉴定、药理作用及其组织培养等已有许多报道,而关于牛膝根的三生生长及三生结构研究仅见零星报道,但对于牛膝根发育过程中内部结构的动态变化规律尚未见报道。本实验对牛膝根不同生长发育时期的个体发育过程及内部结构的发生和变化规律进行了研究,旨在为进一步研究牛膝药用成分的积累部位和动态变化,提高药材的产量和质量提供理论依据。 1 faa固定 实验材料采自西北大学生物园的栽培植株,将不同发育时期根的不同部位分割成0.5~1 cm长的段,以FAA固定。用常规石蜡制片法连续横切与纵切,厚度5~10 μm,番红-固绿染色或Ehrlich苏木精染色,中性树胶封片,Leica-DMLB显微镜观察并照相。 2 结果 2.1 胞群的组成结构 从主根的根尖纵切面上观察,根尖可分为根冠、分生区(生长点)、伸长区和根毛区4个部分。根冠位于生长点前端,由多层不规则排列的薄壁组织细胞构成,包被在分生区的外侧。分生区是位于根冠内方的顶端分生组织,包括原分生组织和初生分生组织。从根尖纵切面可明显看出,原分生组织分为3个细胞群,即外面为表皮原和根冠原的原始细胞群,中间为皮层原原始细胞群,最内部分为中柱原原始细胞群(图版Ⅰ,1)。从横切面看,原分生组织细胞呈等径的多边形,细胞壁薄,细胞质浓厚,细胞核大,细胞排列整齐而紧密,表现出典型的分生组织的细胞学特点(图版Ⅰ,2)。 由原分生组织所衍生的细胞发生一定程度的分化,由外向内分化为原表皮层、基本分生组织和原形成层,它们共同组成初生分生组织。从横切面看,其细胞已经开始了初步分化,形态和排列方式彼此有所不同。最外1层细胞是表皮原,在横切面上为切向引长的长方楔形,其尖端嵌入皮层原细胞之间,胞质较浓,细胞核大而靠近根的近轴面,细胞排列整齐紧密;表皮原之内有4层由基本分生组织组成的皮层原,这些细胞的体积较大,但大小不一,细胞排列疏松,有明显的细胞间隙,细胞质相对较稀薄,液泡明显;中央是由6~7层细胞组成的中柱原,其细胞的体积较小,细胞质相对浓厚,核质比大,细胞排列紧密(图版Ⅰ,3)。 2.2 中柱或表皮分化 牛膝根的初生生长是通过其初生分生组织细胞的分裂及其衍生细胞的体积增大而完成的。以后,这些衍生细胞分化,形成了根的初生结构。其中,根冠原的衍生细胞,分化为根冠薄壁细胞,而表皮原、皮层原和中柱原的衍生细胞则分别分化为表皮、皮层和中柱,共同构成根的初生结构(图版Ⅰ,4)。 在根的初生结构分化中,皮层细胞最早分化,然后是中柱和表皮。在中柱分化前,皮层原细胞的体积先增大,细胞质开始液泡化(图版Ⅰ,5),其最内1层细胞体积相对较小,排列紧密,径向壁和部分横向壁因沉积木质和栓质而显著增厚,形成明显的凯氏带 (图版Ⅰ,6)。在中柱分化过程中,其外围中柱鞘内侧2个相对的细胞最早分化出原生韧皮部筛管,以后在2个原生韧皮部束间,紧邻中柱鞘处分化出原生木质部的小导管(图版Ⅰ,4)。木质部束与韧皮部束相间排列。其后,在原生韧皮部的内侧分化出筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞,组成后生韧皮部。当原生木质部导管分化成熟后,其内侧分化出由口径较大的导管组成的后生木质部,把2个初生木质部束的导管群在根中央连接起来(图版Ⅰ,4)。在初生木质部和初生韧皮部之间有3~4层薄壁组织细胞。因此,牛膝根初生结构中,木质部多为二原型,偶见三原型,其发生过程为外始式。在上述分化过程中,其表皮原分化为一层排列紧密,体积较小的表皮细胞(图版Ⅰ,4)。至此,由表皮、皮层和中柱构成的根的初生结构已分化形成。 2.3 木栓在体外细胞内发生突变 当初生结构中的后生木质部导管将分化成熟时,在木质部和韧皮部之间的某些薄壁组织细胞首先恢复分生能力,形成2个弧形的形成层片段,接着形成层片段逐渐向两侧扩展,在围绕木质部的薄壁细胞中产生。随后,2个初生木质部放射棱顶端的中柱鞘细胞也成为形成层的一部分,从而与弧状的形成层带连接成完整的椭圆形环状 (图版Ⅰ,7)。形成层环形成过程中,即开始次生生长,在初生木质部和初生韧皮部之间的形成层细胞先开始切向分裂,向内产生次生木质部,向外产生次生韧皮部。新形成的次生木质部附加在初生木质部的两侧,新形成的次生韧皮部叠加在初生韧皮部的内方。次生木质部由导管、木纤维、少量木薄壁组织细胞组成;次生韧皮部由大量韧皮薄