【毕业论文】武陵山区玉米地方品种B染色体的研究.docVIP

【标题】武陵山区玉米地方品种B染色体的研究 【作者】耿会萍 【关键词】玉米? B染色体??显微观察??盆栽实验??表型 【指导老师】姚启伦 【专业】生物科学 【正文】1?引言1.1 B染色体的研究进展每一个真核生物都具有一组数目恒定，形状、大小有其特点的染色体作为它们的单倍体染色体组，称为常染色体(autosome，简称A染色体)。在二倍体生物中，这些常染色体的增加或减少都会对它的遗传平衡造成有害的后果。但在许多动植物体内，还存在着常染色体以外的另一类染色体，它们在形态、结构和功能方面与A染色体存在着明显差异，故称之为B染色体(简称Bs)也称副染色体(accessory chromosome)，超数染色体(supernumerary chromosome)或额外染色体(extra chromosome?)等[1]。随着现代生物技术的迅速发展，许多遗传学家在Ｂ染色体的研究方面取得了新的进展：Roman，Bougourd和Parker等人证实了在玉米和菊属植物中B染色体的传递是非孟德尔式的；Matsuda等许多作者对蒿属、葱属植物的染色体结构在进化中的多态性问题进行了探讨，从不同的角度论证了在Ｂ染色体的个体中染色体结构的变化存在一种动态系统；Herderso等人从核苷酸序列分析入手，比较了Ｂ染色体与Ａ染色体中的DNA成分、碱基比例、重复序列DNA与非重复序列DNA之间的比率等，从生化特征方面肯定了二者的相似性。近年来，Reje等人分析了百合科植物中Ｂ染色体与酯酶同功酶、乙醇脱氢酶及谷–草转氨酶的转录活性之间的关系，揭示了Ｂ染色体与基因表达的相关性，使人类对B染色体的认识有了新的提高[2]。1.2 B染色体的分布Ｂ染色体最早是由E. B. Wilson?在半翅目的臭虫中发现的，在植物界首先由Longley?和Randolph?在玉米中发现并命名[3]。据统计，己经在1300种植物和近500种动物细胞中发现Ｂ染色体[4]。例如，意大利的一种还阳参（Crepisconyzafolia）Bs数为1～4个，瑞典的一种羊茅（Festuca pratensis）为1～7个，玉米为1～5个。在二倍体黑麦（2n=14）和四倍体黑麦（2n=28）中最高Ｂ染色体数目为10～12个。B染色体在自然界如此广泛的分布引起了许多细胞学家和遗传学家的密切关注，从而促进了对其细胞遗传学机制、生物学效应及其在进化中的意义等方面的研究。1.3 B染色体的起源对于Ｂ染色体的起源问题仍然存在争议，然而大家所取得的共识是，Ｂ染色体起源于Ａ染色体。张荣信等[5]应用显微切割技术建立了黑麦Ｂ染色体着丝粒探针池，进行染色体荧光原位杂交分析，表明黑麦Ａ染色体与Ｂ染色体着丝粒区DNA具有高度同源性，为Ｂ染色体起源于Ａ染色体提供了一个佐证。Ｂ染色体分子生物学研究结果也清楚地显示了Ｂ染色体与Ａ染色体DNA组成的相似性，进一步从分子水平上为B染色体来源于Ａ染色体提供了强有力的证据。至于Ｂ染色体产生的方式也提出了很多的假说。其中最早提出的是Markarian等的“关节断离”假说以及Battaglia的“次缢痕区断裂”假说等，但对此至今无法定论，有待进一步的研究[6]?。1.4 B染色体的特征Ｂ染色体作为独立存在于Ａ染色体之外的一类染色体，一般认为它具有如下特征[7]：?(1)Ｂ染色体与常染色体(Ａ染色体)形态不同，一般在含Ｂ染色体的物种中，Ｂ染色体通常比Ａ染色体中最小的还小，但也发现有例外。（2）Ｂ染色体的结构具有多态性，在Ｂ染色体内有结构不同的多态性，且在同一种的个体之间有时也会发生。（3）Ｂ染色体具有臂和着丝点，与Ａ染色体结构一样具有端部、中部以及其它中间类型。（4）多数具异染色质性质，但也有例外；没有或极少有核仁形成区。（5）Ｂ染色体与同一细胞中任何一条Ａ染色体都不同源；且在减数分裂中只有可能在Ｂ染色体间发生配对。（6）Ｂ染色体在世代间的传递是不规则的和非孟德尔式的，常在减数分裂时不分离。具有一定的积累和消减机制。（7）在有丝分裂后期经常表现为不分离，从而导致在同一个体内的不同器官间Ｂ染色体数目的变化。（8）Ｂ染色体其效应具有量的属性。（9）一般来说，Ｂ染色体的遗传活力是惰性的，不携带具有主要功能的基因。1.5 B染色体的细胞学研究B染色体的数目在不同的物种之间和同一个体不同细胞间以及减数分裂和有丝分裂各时期都有所不同，导致它行为的复杂性。在有丝分裂和减数分裂间大多数B染色体是稳定的，并且高度异染色质化为中着丝粒，通常不与任何的A染色体配对，在细胞中随机分以及B染色体数目变化也叫大。在减数分裂期间还有积累、丢失、落后、多态性等现象。B染色体在有丝分裂中的传递通常是稳定的[8]，且以固定的数目遍及所有组织，但也有例外其中最明显的例子就是山养