发育生物学中模式形成的力学模型.pdfVIP

N。·1 第33卷第l期 力学进展 Vol·33 发育生物学中模式形成的力学模型+ 赵峰t 陶祖莱 中国科学院力学研究所’国家微重力实验室．j￡京100080 tE—mail：ffedfzhao@sina．coIn A 殴6f 摘要 对所有多细胞生物体而言，其个体发育均涉及由初始的单个细胞开始，经过在时间和空间上细胞有序地 增殖、凋亡、分化、迁移等诸多过程，并最终生成物种特异的生物模式．对模式形成的机制的探讨一直是发育生物 学的中心课题．目前已就这个问题积累了大量的分子生物学、生物化学、数学、力学等多学科的研究数据并提出了 一些模式形成的理论，然而，迄今为止，模式形成的真正机制仍然很不清楚而需进一步的深入探索．本文简要介绍 r生物发育过程中模式形成的一些典型的力学模型，重点在于力学模型的建立及其模型本身的介绍，而对其数值模 拟和具体应用很少涉及． 关键词 生物模式，模式形成，发育生物学，力学模型 1引言 是指在发育过程中，细胞在空间上有秩序地进行其功 能行为，从而引起生物组织和器官等的形态结构的有 多细胞生物体由一个受精卵逐渐发育为成熟个 序发育，这意味着要在某一个发育区域，由一个均匀 体的过程一-直是自然界的一个非常奇妙而又复杂的 的无结构的初态，按部就班地演化出有序的生物结 现象，其可分为两个相互关联的过程：细胞和组织 构吼具体讲，模式形成是指如下一些事件：在胚 胎发育过程中何时何地原肠胚(gastrulation)形成； 的相对变形和运动过程即形态形成(raorphogenesis)， 和特定组织细胞在成体器官特定部位按其特定功能 在植物生长过程中树叶将在茎干的何处形成和长成 何种形状；在动物肢体发育过程中骨在其间质(mes— 的差异化过程即分化(differentiation)[1，…，这些过程 都涉及十分复杂的细胞内和细胞间的相互作用，在 细胞内，基因表达的精确控制使得酶和结构蛋白在 状和相对位置如何决定；昆虫腿和鸟翅等的肢体嫁接 需要的时候才对细胞生效，而细胞之间的通讯(通过 实验中肢体的突变和附肢的插入；肢体发育中前后左 物质的扩散、细胞间紧密接触或其他方式介导)确保 右对称性的破缺；水螅(Hydra)等躯体损伤后的再 细胞的显型将与已形成的周围组织协调，并使细胞可= 生；动物毛皮上色素的各种分布以形成不同的花纹； 相协作而形成一个和谐的发育模式． 果蝇(Drosophila)等节肢动物的体节的形成；盘基 所谓模式即有序的时空结构，生物模式(biolog- ical 的诱导下的聚集模式及其蛞蝓(slug)的形成；神经 pattern)就是生命系统中的时空有序结构．生物 模式是一个多层次的概念，从生物犬分子，细胞，组 系统发育过程中细胞的迁移、定位与自组；癌细胞的 织，器官直到种群与生态，都会形成其特定的时空结 分化与生长；等等． 构模式，在发育生物学中，模式是定义在发育区域内 模式形成是发育生物学的中心问题，认识其过 的一个从某种程度上可以刻画和确定其发育局部途 程及其机制，不仅对理解生物发育的调节机制至关 径的动态过程㈦而模式形成(patternformation)则重要，而且对认识生物形态的发生和演化也十分关 收稿日期：2001—04—04，修回日期：2002一02—0l +国家自然科学基金资助项目