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氮素供给对甘草根系呼吸动态及生物量积累的影响研究
[摘要]探究不同氮素供给对甘草根系呼吸及生物量积累的影响规律,揭示通过影响根系呼吸来调控甘草生物量积累的途径。在6月至10月,每7 d对控制环境条件下的甘草播种苗施用氮(N)浓度为0,0.5,1,2,4,8 mmol?L-1的全营养液,每月月底测定甘草不同级别根系呼吸速率及生物量,分析甘草根系生物量与呼吸速率的相关性。研究结果表明,氮素显著影响甘草根系呼吸速率和根系生物量积累,通过相对抑制生长呼吸速率以提高生物量而使两者呈负相关,并在8 mmol?L-1氮浓度处理时有最佳的抑制甘草根呼吸而提高根系生物量的效果。
[关键词]甘草; 系呼吸; 氮素; 生物量; 相关性
甘草Glycyrrhiza uralensis Fish.的根及根茎是重要的植物药,在世界范围内应用广泛,仅中国年消耗甘草量约为5 000 t,过度的采挖导致甘草野生资源严重匮乏,致使供需问题日趋严重[1]。多年来,为了有效提高人工栽培甘草的产量,研究者在水分[2]、养分[3]、密度[4]等影响甘草产量的因子方面做了积极探索研究,但其调控机制仍需进一步阐明。根系呼吸是影响植物初级生产力的重要因素,根系的净初级生产力占到植物总净初级生产力的50%~80%[5]。植物光合作用每天同化的碳有30%~60%被呼吸作用消耗掉,其中很大一部分(10%~50%)是由根呼吸释放的,而根呼吸所消耗的碳主要为新根生长、维持生命活动以及吸收养分提供能量[6]。根呼吸受土壤养分因素的影响较大,所有营养元素中氮素(N)对根呼吸的影响最大[7]。目前关于药用植物的根系呼吸及氮素对根系呼吸和生物量影响的研究尚未见报道。甘草的根系既是药用部位,又是重要的营养器官,对药材的产量和质量起着重要的决定作用。研究表明,在甘草的生产实践中,肥水调控是较常用的人工管理方式,而氮素对甘草的生物量有正效应[8]。故本文以甘草播种苗为研究对象,研究甘草根系呼吸及生物量积累对氮素供给的响应特点,揭示通过影响根系呼吸来调控甘草生物量积累的途径,为提高人工栽培甘草的产量提供研究基础资料。
1材料与方法
1.1试验地概况
试验地设于北京中医药大学中药学院药用植物栽培试验区内,地理坐标为39°55′N,116°28′E,海拔54.7 m,年平均气温11.8 ℃,1月份均温-4.3 ℃,7月份均温25.90 ℃,年均地面温度13.50 ℃,年平均降雨量577 mm,年平均蒸发量1 861 mm,年均相对湿度62%。
1.2试验材料及培育
试验所用PVC管圆柱形,管口直径30 cm,管长80 cm。2011年4月份将PVC管填埋于试验园中,管口高出地面5 cm,在管中填充砂壤土,土壤有机质0.286%,碱解氮为35.88 mg?kg-1,速效磷为3.0 mg?kg-1,速效钾为85.18 mg?kg-1,pH 7.87,CaCO3 2.71%。
试验用甘草种子来源于内蒙古伊克昭盟杭锦旗试验基地,经北京中医药大学副教授孙志蓉鉴定为甘草G. uralensis Fisch.种子。于2011年5月中旬播种,出苗后,每根PVC管选留4株甘草苗,每周浇1次营养液,每管每次1 L,浇灌营养液在上午8:00―9:00进行。营养液配方参照Hoagland营养液以及任军[9]营养液配方,试验中通过改变营养液中 NH4NO3浓度设计5个浓度梯度,即营养液中总N元素浓度分别为0.5,1,2,4,8 mmol?L-1,对照组(CK组)每周浇等量清水,进行正常管护。
1.3试验设计
1.3.1 根系呼吸的测定 根系呼吸采用离体根系法测定。在6―10月的每月底,选择晴朗天气,9:00―16:00取样测定。取样时,刨出PVC管,纵向劈开后,用喷壶淋浇至土壤与根系分离,保持根系的完整性。后用蒸馏水清洗干净,用湿纱布包裹并及时测定。将根系取出后,按主根为0级根,支根为1级根进行分级,分级后,在根系切面涂抹凡士林(防止产生创伤呼吸),然后放入Li-7000叶室内,待气体流动稳定后读数,测定根系释放的CO2的浓度,并根据CO2通量按照测定样品的体积计算得到体积呼吸速率,不能及时测定呼吸的根系置湿纱布内短时间保存,各重复6次。全部操作在装有空调的实验室进行,空调温度设定为当日10 cm地表温度。
1.3.2 根系扫描 将测定完呼吸值的根系,采用Epson Expressin 10000XL扫描仪获取形态结构图像,并用专业的根系形态学和结构分析应用系统Winrhizo软件,对根系体积等指标进行测定分析。扫描时尽可能平放根系,避免根系相互重叠。
1.3.3 根系生物量测定 各级别的根系测定呼吸通量后置于80 ℃烘箱,烘至恒重后进行称量。
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