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第二篇病毒学章章终.doc
第二篇 病 毒 学
病毒(virus)是形态最微小,结构最简单的微生物。因体积微小,必须用电子显微镜放大几万至几十万倍后方可观察,结构简单表现为无完整的细胞结构,仅有一种类型核酸(RNA或DNA)作为其遗传物质。为保护其核酸不被核酸酶等破坏,外围有蛋白衣壳或包膜。病毒因缺少编码能量代谢或蛋白质合成所需元件(线粒体、核糖体)的遗传信息,只有在活细胞内方可显示其生命活性。与其他胞内专性寄生的微生物不同的是,病毒进入活细胞后,不是进行类似细菌等的二分裂繁殖,而是根据病毒核酸的指令,改变细胞的一系列生命活动,复制出大量子代病毒,并导致细胞发生多种改变。由于病毒只有一种核酸为遗传物质;必须在活细胞内才能显示生命活性;无完整细胞结构,故病毒被列为一个独立的微生物类型,即非细胞型微生物(acellular microorganism)。
病毒在医学微生物中占有十分重要的地位。在微生物引起的疾病中,由病毒引起的疾病约占75%。常见的病毒性疾病有肝炎、流行性感冒、脑炎、腹泻和艾滋等。病毒性疾病不仅传染性强、流行广,而且有效药物少。除急性感染外,有些病毒还可引起持续性感染,还与肿瘤和自身免疫病的发生密切相关。随着特殊分子生物学工具问世和分子流行病学的发展,使人们对病毒与宿主的关系有了新的认识,其致病机制不断被揭示,病毒学已成为各家学者角逐研究的热门学科之一。
第22章 病毒的基本性状
病毒的大小与形态
一个完整成熟的病毒颗粒称为病毒体(virion),是病毒在细胞外的典型结构形式,并有感染性。病毒体大小的测量单位为纳米或毫微米(nanometer, nm,为1/1 000μm)。各种病毒体的大小差别悬殊,最大约为300nm,如痘病毒;最小的为20nm,如微小病毒(微小RNA病毒和微小DNA病毒)。多数人和动物病毒呈球形或近似球形,少数为杆状、丝状、弹状和砖块状,噬菌体呈蝌蚪状。病毒体与其他微生物大小和形态的比较见图22-1。测量病毒体大小最可靠的方法是电子显微镜技术,也可用超速离心沉淀法、分级超过滤术和X线晶体衍射分析法等技术来研究病毒的大小、形态、结构和亚单位等。病毒与其他微生物的比较参见表22-1。
图22-1 各类病毒形态、大小比较结构示意图
表 22 -1 病毒与其他微生物的比较
特性 病毒 细菌 支原体 立克次体 衣原体 真菌 结构 非细胞 原核细胞 原核细胞 原核细胞 原核细胞 真核细胞 有无细胞壁 - + - + + + 核酸类型 DNA或RNA DNA+RNA DNA+RNA DNA+RNA DNA+RNA DNA+RNA 在人工培养基上生长
-
+
+
-
-
+ 细胞培养 + 一般不用 一般不用 + + 一般不用 通过细菌滤器 + - - - + - 增殖方式 复制 二分裂 二分裂 二分裂 二分裂 有性或无性 抗生素敏感性 - + + + + + 干扰素敏感性 + - - - - -
第二节 病毒的结构和化学组成
一、病毒的结构
(一)核衣壳
病毒体的基本结构是由核心(core)和衣壳(capsid)构成的核衣壳(nucleocapsid)。有些病毒的核衣壳外有包膜(envelope)和包膜的构成成分刺突(spike)(图22-2)。无包膜的病毒体称裸露病毒(naked virus)。
图22-2 包膜病毒、裸露病毒二十面体对称和螺旋对称结构示意图
1. 核心 位于病毒体的中心,为核酸,构成病毒基因组,为病毒的复制、遗传和变异提供遗传信息。
2. 衣壳 包绕在核酸外面的蛋白质外壳,称衣壳。衣壳具有抗原性,是病毒体的主要抗原成分。可保护病毒核酸免受环境中核酸酶或其他影响因素的破坏,并能介导病毒进入宿主细胞。衣壳系由一定数量的壳粒(capsomeres)组成,每个壳粒被称为形态亚单位(morphologic subunit),由一个或多个多肽分子组成。壳粒的排列方式呈对称性(symmetry),不同的病毒体,衣壳所含的壳粒数目和对称方式不同,可作为病毒鉴别和分类的依据之一。病毒可分为以下几种对称类型:
(1)螺旋对称型(helical symmetry):壳粒沿着螺旋形盘旋的病毒核酸链对称排列。如正黏病毒、副黏病毒及弹状病毒等。
(2)20面体对称型(icosahedral symmetry):核酸浓集成球形或近似球形,外周的壳粒排列成20面体对称型。20面体的每个面都呈等边三角形,由许多壳粒镶嵌组成。大多数病毒体顶端的壳粒由5个同样的壳粒包围,称为五邻体(penton);而在三角形面上的壳粒,周围都有6个同样壳粒,称为六邻体(hexon)。大多数球状病毒呈此对称型。多数情况下病毒的衣壳是包绕核酸形成的,但也可见到先形成空衣壳,再装灌核酸的情况。
(3)复合对称型
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