6韧皮部运输资料.ppt

Chapter 4 Phloem Transport Long distance transport of organic materials 韧皮部运输的意义 是植物的生存所必需的： 可以把有机物质从源运输到库（幼嫩器官和贮藏器官） 平衡不同部位生长的速度 同时运输其它的生长调节因子 参预离子的运输和分配 与导管一起组成植物根与叶之间的循环系统 §1　有机物运输的途径、速度和溶质种类 运输途径：韧皮部 证据1：环割试验： 运输的速度 约100cm/h，快于扩散速度，不同植物间有区别。 运输的物质 主要是水，有机物主要是蔗糖，占干物质的90%，另外还有氨基酸和酰胺(Asn,Gln)，少量蛋白，各种激素（eth除外），以及K、P、Cl、Mg等离子。 §2　韧皮部筛管的结构 在被子植物筛管中含有P蛋白（即韧皮部蛋白），它具有各种形状，其作用可能是当筛管分子受损时堵塞筛板孔，以防止韧皮部汁液外流 ，另外可能与物质运输有关。 筛管分子中还可形成胼胝质(callose)，它是一种β（1－3）葡聚糖。当筛管分子受伤或有其它胁迫时（机械刺激、高温等），胼胝质就会形成堵塞筛孔，以把受伤筛管分子与其它组织分开。多年生植物在越冬时也可形成胼胝质，在春天又会重新溶解。 §3　韧皮部装载Phloem loading 定义：韧皮部装载是指光合产物（主要是蔗糖）从叶肉细胞运输到筛管分子－伴胞复合体（sieve element-companion cell complex）的主动过程。装载需经三步进行： 光合作用中形成的磷酸丙糖从叶绿体运到细胞液中，形成蔗糖。 叶肉细胞的蔗糖从叶肉细胞运到最小的叶脉附近，这一距离大约为2－3个细胞直径。 蔗糖进入筛分子和伴胞， 2. 韧皮部装载的途径 韧皮部装载存在二条途径：质外体途径和共质体途径 1 )质外体途径： 蔗糖从叶肉细胞主动排入质外体，经质外体运输后由质膜上的蔗糖/质子共运体主动吸收到伴胞和筛管分子中。 2) 共质体途径： 叶肉细胞中的蔗糖等经胞间连丝而进入伴胞和筛管分子中。 §4　韧管运输机理——压力流动学说 压力流动学说(theory of pressure flow)又称为集流学说（mass flow theory）,是由德国的Münch于1930年提出的，认为筛管中液体的流动的动力是筛管两端的压力差。 根据压力流动学说的模型，应得出下列推论： 各种溶质以相似速率运输。 在筛管中物质的运输是单向的。 筛板孔必须不被堵死，否则会产生巨大阻力。 在筛管的库、源两端必须保持足够大的压力梯度 因为是被动运输，故运输途中不需消耗大量的能量。 　　 有利的证据： 加大两端压力差可以提高运输速度。 筛孔基本上是不被堵塞的。 韧皮部的运输并不直接依赖于ATP 因此又产生了一些其它学说，但都不完善。 胞质泵动学说 cytoplastic pumping theory 收缩蛋白学说 contractile protein theory 韧皮部运输的度量——比集运量specific mass flow 单位时间内通过单位横截面积的有机物的数量。常用单位：μmol/m2·S、g/cm2·d §5 筛管的卸载 共质体途径　symplastic pathway 在幼叶、幼根等生长器官中，同化产物主要通过共质体途径卸出。 质外体途径　apoplatic pathway 在延迟器官（块根、块茎等），同化产物主要通过质外体卸出。在生殖器官（如发育着的种子）中，由于母体与胚性组织间无胞间连丝，故必须经质外体途径卸出。 在质外体途径中，蔗糖经蔗糖/质子反向转运体进入延迟器官的液泡。 §6　同化产物的分配规律　 同化产物的命运 代谢掉。 合成贮藏化合物如淀粉。 合成运输化合物如蔗糖。 2. 分配规律：光合产物的分配受源的供应能力、库的竞争能力和库源之间运输能力的影响 供应能力：指源的同化物能否输出及输出多少 竞争能力：指库对同化物的吸引能力 运输能力：指库、源之间系统的联系、畅通程度和距离远近 Key Points to the Source-sink relationships upper mature leaves supply photosynthate to growing shoot tip; lower leaves supply the root; middle leaves supply both. Development influences transport: Young leaves begin as sinks, gradually become sources. Reproductive structures become dominant sinks during flowering. Storage