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第三章 细胞质膜与细胞外基质 一、细胞质膜 二、细胞外被与细胞外基质 三、细胞连接 一、细胞质膜 (一)细胞膜的化学组成 (二)细胞膜的结构模型 (三)细胞膜的基本特征与功能 (四)红细胞膜骨架 质膜(plasma membrane)包在细胞外面所以又称细胞膜。围绕各种细胞器的膜,称为细胞内膜。 质膜和内膜在起源、结构和化学组成等方面具有相似性,故总称为生物膜(biomembrane) 生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。 (一)细胞膜的化学组成 细胞膜常常被脂类溶剂(如苯和四氯化碳)、蛋白酶 (卵磷脂酶)以及蛋白质作用试剂(如多羟基苯酚)处 理后破坏或溶解,推测细胞膜的化学组成主要是脂类和 蛋白质。 质膜除了主要含有膜脂和膜蛋白成分外,另外还有少量糖,主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。一般而言,脂类约占50%,蛋白质约占40%,糖类约占2%~10%。 1 膜脂 (1)组成细胞膜的膜脂主要包括磷脂和胆固醇二类。 ①磷脂:构成了膜脂的基本成分,约占整个膜脂的50%以上。可分为甘油磷脂(包括磷脂酰胆碱-卵磷脂,磷脂酰丝氨酸,磷脂酰乙醇胺和磷脂酰肌醇等)和鞘磷脂。 ②胆固醇:整个分子分3部分:羟基团组成的亲水的(hydrophilic)极性头部、疏水的(hydrophobic)非极性的类固醇环结构和一个非极性的碳氢尾部。胆固醇的分子较其他膜脂要小,双亲性较低。 (2)膜脂在细胞膜中的4种热运动方式 ①脂分子的侧向运动; ②脂分子的自旋运动; ③脂分子的尾部摆动; ④脂分子的翻转运动。 (3)脂质体 脂质体(liposome)是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双膜的趋势而制备的一种人工膜。 单层脂分子铺展在水面上时,其极性亲水头部插入水相而非极性尾部面向空气界面,搅动后形成极性端向外而非极性端在内部的脂分子团或双层脂分子的球形脂质体,直径25~1000nm不等。 脂质体不但是研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质的好材料,而且可利用能与细胞膜融合的特点,将基因或药物送入细胞内部进行转基因或疾病治疗。 a 水溶液中的磷脂分子团; b 平面脂质体膜; c 球形脂质体; d)用于靶向药物治疗的脂质体的示意图。 2 膜蛋白 (1)类型 是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。根据膜蛋白与脂分子的结合方式,可分为: 整合蛋白(integral protein) 外周蛋白(peripheral protein) 脂锚定蛋白(lipid-anchored protein) 整合蛋白可能全为跨膜蛋白(tansmembrane proteins),为两性分子,疏水部分位于脂双层内部,亲水部分位于脂双层外部。由于存在疏水结构域,整合蛋白与膜的结合非常紧密。 外周蛋白为水溶性,靠(非共价键)离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合,因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来。 脂锚定蛋白又称脂连接蛋白,通过共价键与脂分子或通过一个糖分子间接与脂分子结合。这类蛋白多为膜受体、酶及一些细胞粘着分子。 (2)膜蛋白与膜脂的结合方式 ?膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用。 ?跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基与磷脂分子带负电的极性头形成离子键,或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。 ?某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基共价结合脂肪酸分子,插入脂双层之间,进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力,还有少数蛋白与糖脂共价结合。 (3)去垢剂 整合蛋白为跨膜蛋白(tansmembrane proteins),是两性分子。与膜的结合非常紧密,只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来。 离子型去垢剂SDS 十二烷基磺酸钠 非离子型去垢剂(Triton X -100) (二)细胞膜的结构模型 (三)细胞膜的基本特征与功能 1 细胞膜的基本特征 (1)膜的流动性 膜脂的流动性 膜脂的流动性主要由脂分子本身的性质决定的,脂肪酸链越短,不饱和程度越高,膜脂的流动性越大。温度对膜脂的运动有明显的影响。在细菌和动物细胞中常通过增加不饱和脂肪酸的含量来调节膜脂的相变温度以维持膜脂的流动性。在动物细胞中,胆固醇对膜的流动性起重要的双向调节作用。 膜蛋白流动性 主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。可用光脱色恢复技术和细胞融合技术检测侧向扩散。膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制,破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。 (2)膜的不对称性 质膜内外两层的组分和功能的差异,称为膜的不对称性。 膜脂的不对称性:同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布,如:PC和SM主要分布在外小叶,PE和PS分布在内小叶。用磷脂酶处理完整的人类红细胞,80
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