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NO及其受体: 与经典的递质不同,NO不储存于突触囊泡内,不以出胞的形式释放,也不与靶细胞膜上的特异性受体结合,而是以扩散方式到达邻近靶细胞,通过结合和激活可溶性鸟苷酸环化酶(GC,是NO事实上的受体),引起靶细胞的生物学反应。 NO受体及其信号转导机制:NO受体是胞质可溶性鸟苷酸环化酶(GC)。NO作用于GC,使胞质内cGMP浓度和PKG活性升高,引起血管平滑肌舒张等生物学反应。 广泛分布于脑内,海马内某些神经元释放的NO可逆向作用于突触前神经元,使突触前末梢释放递质增加,在LTP的形成中起重要作用。 CO及其受体:与NO相似,也通过激活鸟苷酸环化酶而发挥生物学效应。 (十)其他可能的递质 前列腺素(prostaglandin, PG):也存在于神经系统中。有报道称神经元膜上可能存在跨膜12次的前列腺素转运体。 糖皮质激素和一些性激素(如雌激素和孕酮):可影响脑的功能,故称之为神经活性类固醇(neuroactive steroid)。脑内神经元存在多种糖皮质激素和性激素受体,但大多数类固醇对脑功能的调节仍有待进一步研究。 四、反射活动的基本规律 反射是神经活动的基本方式,反射弧是反射活动的结构基础。 (一)反射的分类 人类和动物的反射可分为非条件反射和条件反射两类。 非条件反射(unconditioned reflex): 指生来就有、数量有限、形式固定和低级的反射活动,包括防御反射、食物反射、性反射等。 是人和动物在长期的种系发展中形成的,它的建立可无需大脑皮层的参与,通过皮层下各级中枢即可形成。 使人和动物能够初步适应环境,对个体生存和种系繁衍具有重要的意义。 条件反射(conditioned reflex): 指通过后天学习和训练而形成的反射。 是人和动物在个体生活过程中按照所处的生活环境,在非条件反射的基础上建立起来的反射。其数量无限,可以建立,也可以消退。 在高等动物,形成条件反射的主要中枢部位是大脑皮层。 是反射活动的高级形式,比非条件反射具有更完善的适应性。 反射的基本过程是信息经反射弧五个环节(感受器、传入神经、中枢、传出神经和效应器)顺序传递的过程。其中,中枢是反射弧中最重要和最复杂的部位,而不同反射牵涉到的中枢范围可相差很大。 (二)反射的中枢控制 单突触反射(monosynaptic reflex):在中枢只经过一次突触传递(发生在传入与传出神经元之间)的反射;是最简单的反射(腱反射是体内唯一的单突触反射)。 多突触反射(polysynaptic reflex):在中枢经过多次突触传递的反射;体内大多数反射都是多突触反射。 腱反射(单突触) 屈肌反射(多突触) 反射活动的中枢整合及其意义: 在整体情况下,任何传入冲动经初级传入纤维进入脊髓或脑干后,除与同一节段的传出部分发生联系之外,也经传入纤维侧枝与脊髓或脑干的其他节段的传出部分发生联系,引起节段间的信息整合;另外,初级传入纤维侧枝还上行到更为高级的中枢部位,后者再发出下行冲动来调整反射的传出冲动。 因此,中枢(脊髓、脑干或更高级部位)对反射活动既有初级水平的,也有较高级水平的整合;通过这些中枢整合作用,反射活动变得更具有复杂性和适应性。 (三)中枢神经元的联系方式 中枢神经元数量十分巨大,相互连接成网,有多种联系方式,如: 单线式:如视网膜中央凹视锥细胞通路,可提高神经信号传递的准确性。 辐射式(发散):在感觉传入通路中多见,可使突触后多个神经元同时兴奋或抑制,加大感觉信号的影响面。 聚合式(会聚):在运动传出通路中多见,可使一个神经元同时接受不同来源神经元的作用,并在同一个神经元上发生整合。 连锁式:多发生在中枢的中间神经元之间,可在空间上扩大神经元的作用范围。 环式:多发生在中枢的中间神经元之间,可因中间神经元的性质不同,对突触前神经元发生正反馈的加强或负反馈的压抑作用。 (四)中枢兴奋传播的特征 兴奋在反射弧中枢部分传播时,会发生突触传递。与动作电位在神经纤维上的传导相比,信号在突触间的传递有其不同的特征: 单向传播:神经信号在化学性突触的传递只能由突触前向突触后单向传递,这一特性决定了反射中枢兴奋传递的方向,限定了神经兴奋传导所携带的信息只能沿着一定的神经环路运行。 中枢延搁:神经信号经化学性突触传递须经历递质释放、递质在突触间隙扩散并与突触后膜上的受体结合、突触后神经元离子通道的开放等多个环节,从而造成0.3 ~ 0.5 ms的突触延搁,而反射通路中所有突触传递延搁的总和即为中枢延搁。 兴奋的总和:在反射活动中,单根神经纤维的传入冲动一般不能引起反射中枢的传出效应,只有若干神经纤维的传入冲动到达同一中枢,在突触后神经元上发生时间和空间总和后才能引起传出效应。
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