农作物病原近缘种共生的影响因素.pdfVIP

农作物病原近缘种共生的影响因素 李子钦，.2BruceDLFittzYong-juHuang2FrankvandenBoscW JonathanSWest ，‘内蒙古农软业并学院植保所，呼和浩特 010031 ZRothamstedResearch,HarpendenA152JQ,UK) 摘要:本文利用英国Rod}tedReeescch研究资料对影响三对作物病原近缘种:冬麦颖枯病茵Septoriasitar/ Sragowspaanodonm、冬麦眼点病菌tkal- layalluadae/0.=如rm‘和油菜黑胫病菌Leptapclwriamwulam/ L.b-gi 共生的因素进行了阐述，并就它们由同一菌种进化而来及影响其共生的因素进行了研究。近缘 种间在生态位差异不大时可在同一寄主上共生，这种生态位差异源于其生物学/A行学上的差异，包括时 间、空间和资源利用分离三种。自然 (温度波动)和人为 (农艺和污染)因素的变化直接影响近缘种间的 共生，造成近缘种在世界一些地区可以共生，另一些地区只有其中之一发生，这种现象在其他农作物的寄 主一病原菌系统内也是普遍存在的。 关键词:比较流行学;共进化;种内竟争;生态位分离;近缘种 动植物病原菌区别之一就是同一种植物可能同时被多种病原菌侵染，而动物很少出现几 个病原菌同时侵染的现象。例如英国的小麦叶片能被颖枯、叶枯、叶锈和白粉病菌同时侵 染，这种复杂的病害结构受病原菌间的互作、植物以及生物和非生物环境因素的影响。几个 病原菌在同一寄主上的互作出现了种内竞争现象，它是从竟争排斥理论发展而来，表明两个 病原菌在同一寄主的相同生态位不能共生，而在不同的生态位可以共生。例如小麦叶锈菌和 秆锈菌由于它们的生态位分别是同一寄主的叶和茎，相互竞争比较弱，可以共生，而另一些 近缘种如眼点病菌 (0.yallundae/0.acuformis)虽然在同一寄主上的生态位特别相近，没有 明显的差异，却也能共生。本文只讨论近缘种间的共生而不涉及非近缘种间的共生。 近缘种的准确定义应为姐妹种。长期以来这些姐妹种一直被认为是一个种，直到近年利 用遗传和分子生物学技术才将它们区分为两个或多个姐妹种。油菜黑胫病菌的一对近缘种 (L.maculans/L.biglobosa)一直认为是一种病原菌，即L.maculam，其差异也只是种内变异 而已，即L.macaJam是高致病力株系，而L.biglobosa是弱致病力株系来区分的，直到最近 才明确它们是截然不同的两个种;禾谷类作物的眼点病菌一直认为是P.berpotrichoides，但现 在鉴定为。.yallundae/0.acuformis一对姐妹种;小麦颖枯病菌的两个近缘种Septoriatritici/ Stagonosporan-od 也是同样的。 虽然本文阐述的现象在许多北半球秋种夏收而又收割与下茬出苗间隔只有几周的如冬麦 和冬油菜与病原菌系统内普遍存在，但在春种夏收的春大麦和春油菜上也存在。油菜黑胫病 和禾谷类作物眼点病是典型的单侵染病害，即一个生长季只侵染一次，而小麦颖枯病是多次 侵染的，一个生长季多次侵染。多数作物的病原菌具有两种类型的抱子:风传的子囊抱子和 雨传的分生抱子。 本文利用现代技术知识就这三对近缘种共生的可能机制进行了探讨，生物学/流行学上 的差异导致了它们生态位的差异，包括空间分离:姐妹种占住同一寄主的不同组织;时间分 离:姐妹种侵染时间不同;资源利用分离:姐妹种利用同一寄主的活J死组织能力不同，如 L.biglobosa利用死的油菜组织能力比L.macular“强。由于近缘种占住寄主生态位的差异，使 农作物病原近缘种共生的影响因素 103 得它们在其生活史的某个阶段出现了共生，并受自然环境与人为因素的影响。 1姐妹种间的比较流行学 近缘种因其生物学/流行学上的微小差异导致它们在同一寄主不同生态位得以共生，例 如，在秋/冬季早期流行中，L.maculans/L.b卿basa,0.yallundae/0.ac如rmis和S.tritici/ S.nodonan三对近缘种间存在时间分离 (表1)。油菜黑胫病是单侵染病害，L.macula.和 L.biglobow的子囊成熟时间不同导致了子囊抱子释放时间不同，进而秋天叶部病斑及下一年 夏天黑胫病发生时间和严重度出现了差异;而眼点病菌0.yallundae