苏铁与蓝细菌的共生.pdfVIP

第23卷 武 夷 科 学 Vo1．23 2007年12月 WUYI SCIENCE JOURNAL Dec．2007 文章编号：1001．4276．(2007)01。0202-08 苏铁与蓝细菌的共生 陈 彬，郑斯平，郑伟文 (福建省农业科学院生物技术中心，福建福州350003) 摘要：蓝细菌能与不同进化阶段的植物代表种共生，苏铁是能与蓝细菌共生的唯一的裸子植物。本文从蓝 细菌与苏铁超显微结构、共生蓝细菌的多态性、蓝细菌对苏铁珊瑚状根的侵染和研究展望等几个方面阐述了 苏铁与蓝细菌的共生关系，认为从分子水平上揭示蓝细菌与苏铁形成共生固氮体系的系统性和共生双方的 遗传多样性，不仅具有重要的意义，而且也具有广阔的应用前景。 关键词：苏铁；珊瑚状根；蓝细菌；共生 中图分类号：Q948．1 文献标识码： A 蓝细菌是一种原核生物，在地球上已存在35亿年，是最古老的生物活化石。它不仅以其 光合作用改变了地球表面的大气组成，为绿色植物的诞生提供了物质基础(叶绿体的前身)和 生存条件(氧气)，而且在漫长的进化过程中，与不同进化阶段的植物(真菌、苔、藓、蕨、裸子及 被子植物)的根茎叶等不同器官形成共生固氮的典型模式：如角苔(Anthoceros苔类)的叶状体 体腔，满江红(Azolla蕨类)的叶腔，苏铁(Cycas，裸子植物)的珊瑚状根和根乃拉草(Gunnera， 被子植物)的茎腺。了解蓝细菌的固氮特性，揭示蓝细菌与苏铁共生的秘密正在吸引世界上 许多科学家为之呕心沥血，因为在所有和蓝细菌共生的植物中，苏铁是唯一能与蓝细菌共生的 裸子植物_4]。它启示我们，如果能从进化的角度，在分子水平上揭示蓝细菌与植物共生固氮 的本质，人们也许更有可能创建作物(如水稻，小麦等有重要经济价值的农作物)一蓝细菌人 工共生固氮体系，摆脱农业对化学氮肥的依赖，提高农业生产效率，同时也验证“内共生”的生 命进化理论。 1．1 固氦蓝细菌的特性 自生蓝细菌分布范围很广，而且能生活在极端环境中，例如高盐或极热环境 ；有些蓝 细菌还能忍受高强度的射线【 。许多蓝细菌能够固氮，因而又称为固氮蓝藻，但固氮酶对氧 是非常敏感的，因此固氮只能在低氧条件或在蓝细菌的一种特殊细胞(异形胞)中进行 。 固氮蓝细菌作为一类能够进行有氧光合自养的藻类，在生物圈中是独立的营养体；它随着不同 的生态环境有不同的种群组合，其中很多种类都有一定的生态要求；因而形成了特定的生态习 性。 具有固氮能力的蓝细菌多为丝状，丝状体能分化为不同形式的细胞，例如厚壁孢子(休眠 孢子)、异型胞、营养细胞和藻殖段(hormogonium)。藻殖段是由较为细小、缺乏异型胞、且分 收稿日期：2o07一O8—31 基金项目：细菌基因组数据库建立与生物信息产品研发2o01zO26省科技项目。 作者简介：陈彬(1978一)女，硕士，研究方向：从事微生物分子生物学工作。 第23卷 陈彬等：苏铁与蓝细菌的共生 ·203· 裂和移动活跃的细胞组成的连锁体。藻殖段纲(Hormogonaceae)的绝大部分属种和真枝藻纲 (Stigonemaphyceae)的部分属种有这种繁殖方式。异型胞具有退化的孢子性质，少数情况下能 发育成新的丝状体，且对厚壁孢子的形成也有一定的影响(如筒孢藻 )，念珠藻目(Nosto— cales)、胶须藻目、伪枝藻目和真枝藻目的许多丝状体都具有异形胞的存在。异形胞是蓝细菌 的一种特殊细胞，它的形态稍大、细胞壁较厚、色黄、呈透明状。由于异形胞的特殊结构能有效 的防止外界氧气的渗透，具有保护固氮酶活性的能力，因而与蓝细菌的固氮能力有一定的相关 性 引。 1．2 苏铁的特性 苏铁俗称铁树，凤尾草，属常绿小乔木。起源于种子蕨类，是介于蕨类和种子植物之间的 过渡类型，从形态结构和生理机能看，仍然属于原始的裸子植物，生长在热带或亚热带的最原 始的种子植物，在生物学史研究上有重要的研究价值，被称为“植物熊猫”。苏铁有一种反复 二叉式分支而呈瘤块状的负向地性根(Apogeotropi