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林木遗传图谱和QTL定位研究进展 施季森 (南京林业大学林木遗传和基因工程重点实验室， 南京210037) 摘要 由于林木具有生命周期长、生物学上大多为异交物种、所处的环境极为复杂多样等 特性，其遗传连锁图谱的构建和QTL定位在技术和方法上难于其他物种，进展相对缓慢。但 近十多年来，林木分子遗传学的研究已有了较大的进展。本文简述了国际林木遗传图谱和 QTL定位研究最新成果的同时，介绍了国内林木遗传图谱和QTL定位研究的进展。 关键词 林木：数量性状基因座位(QTL)：遗传连锁图谱： 在寻求社会和经济的可持续发展道路，充分利用自然资源，推行循环经济的21世纪， 林木作为世界上的可再生资源的重要性日益凸显。因此，加速林木的遗传改良和提高林木遗 传改良的效率，是近十年来林木遗传育种科技工作者努力探索的重点领域。虽然林木的生长 周期长、个体高大、遗传背景高度杂合、遗传负荷大等生物学特性，使得林木分子遗传学研 究地落后于其他物种。但是，现代分子生物学技术的迅速发展，极大地推动了林木数量遗传 Trait Loci，QTLs)的 学的发展。遗传连锁图谱的构建和数量性状基因座位(Quantitative 定位研究成为林木数量遗传学的提供了一个重要领域。 I． 林木遗传图谱构建的现状 林木遗传连锁图谱构建研究始于20世纪八十年代后期。首先是美国的科学家在北美重 要用材和纸浆造纸树种——火炬松开始研究。但使用的是同工酶标记，只对部分基因组进行 了作图。直到90年代后期，出现了以DNA为基础的分子标记，如RFLP和RAPD，才使构建 全部基因组的遗传图谱成为可能。林木由于受自身生物学特性的限制，在利用分子标记构建 遗传图谱方面滞后于农作物约十多年，但林木遗传图谱研究进展却非常迅速，仅在几年时 间内，就已在30多个树种中进行了图谱的构建工作。其中以利用RAPD标记技术构图的居多， 占90％左右，还有RFLP标记、SSR标记和STS标记等。现已构图的主要针叶树种有：湿地 松、土耳其松、糖松、长叶松、海岸松、欧洲赤松、北美乔松、长叶松、湿地松、欧洲云杉、 白云杉、短叶红豆杉、花旗松等，阔叶树种主要有杨树、巨桉、尾叶桉等。其中有一些重要 2．林木QTL定位的进展 目前林木数量性状的研究主要针对材性和适应性，材性包括木材的密度、微纤丝角等性 状；适应性包括生长节律、抗病、抗寒、抗旱等性状。 在火炬松和其他一些林木中，木材数量性状遗传的分子分析已经取得了很大的进展。已 经用凹L图谱实验揭示出控制木材密度、微纤丝角等性状的基因数目和这些基因对性状表型 变异的影响，这些分析可以帮助我们了解鉴定控制这些复杂性状基因的范围，另外还需要验 etal 证性实验来确定QTL和遗传背景环境的交互效应(Neale2002)。 在适应性方面，Jermstad(2003)研究了控制花旗松开始生长时间和停止生长时间的 QTL，QTL与光周期、水胁迫、激冷以及适宜温度的交互效应在可控环境条件下得到估计， 每个性状都检测到了中等数量的QTL，每个QTL可以解释高达9．5％的表型变异，其中有两个 QTL与开始生长时间有关，而与停止生长时间有关的QTL则有多个。这是林木上首次有关QTL 与特定环境信号交互作用的研究报道，它将有助于在多年生植物中识别控制这些重要适应性 性状的候选基因。 林木QTL统计分析方法主要借用由近交系而发展起来的QTL定位方法。由于林木的遗传 图谱大多是根据“拟测交”法构建的，因此有关回交群体的QTL作图方法可直接应用于林木 的凹L作图，这些方法包括ANOVA方法、区间作图、复合区间作图等。但是这些方法在林木 上的应用是有缺陷的：第一，由“拟测交”法获得的林木遗传连锁图谱的图距一般比较大， 这样QTL定位的精确性受到限制；第二，回交群体中QTL基因型有两种，一个是纯合的， 一个是杂合的，而林木是高度杂合的，其QTL基因型的数目可能多达四个。 林木作图群体一般属于异交群体，因此有关异交群体的QTL作图方法可用于林木的QTL etal