010-细胞骨架(细胞-2012五).pptVIP

第七章. 细胞骨架 1.微管及其功能 2.微丝与细胞运动 3.中间丝 4.马达蛋白 细胞骨架(cytoskeleton):细胞中由蛋白质纤维构成 的网络系统。广义的细胞骨架应包括细 胞质骨架、细胞膜骨架、核纤层、细胞 核骨架和细胞外基质等纤维体系。狭义 的细胞骨架是指细胞质骨架，主要有三 种成分——微丝、微管和中间纤维。 细 胞 骨 架 细胞骨架的研究方法: 透射电镜术、免疫荧光显微镜术、激光共聚焦扫描显微镜术和其他分子细胞生物学技术。 第一节、微管(microtubule, MT) 微管Φ外24-26nm, Φ内15nm. 一. 组成: 1.微管蛋白: α-tubulin（450AA）与β-tubulin形成二聚体，可结合GTP. β-tubulin（455AA）与α-tubulin形成二聚体，可结合GTP. γ-tubulin（455AA）促进微管核心形成, 稳定负端. 2.微管相关蛋白(microtubule-associated protein, MAP): 依据电泳条带不同分为：MAP-1(MAP-1A和MAP-1B主要存在于神经元的轴突和树突， 磷酸化的MAP-1B参与轴突的再生与生长， MAP-1C为胞质动力蛋白，为ATPase，沿轴突参与逆向物质运输)、MAP-2(存在于神经元的胞体和树突中)、 MAP-4(在各类细胞中稳定微管) 和Tau(有5种)四种。 碱性微管结合区 酸性区域 Tau蛋白位于神经细胞轴突中，增加组装起始点，促进微管组装。 新发现的微管相关蛋白： ①正端追踪蛋白——只出现在生长端； ②制止蛋白——制止异二聚体参与组装； ③XMAP215； ④ katanin; ⑤ MCAK 二.结构: 1.组装:γ-微管蛋白先成核, 稳定负端。微管蛋白αβ异二聚体为基本单位重复连接形成直线状的原纤维。秋水仙素和长春碱阻止微管蛋白的聚合。紫杉醇促进装配保持稳定。 2.结构:由13根原纤维围成中空的管状结构。  3.类型:单管、二联管(两根单管间共用三根原纤 维)和三联管。 三.功能: 1.维持细胞形态，参与细胞器定位和位移； 2.参与细胞的运动如收缩变形运动及鞭毛、纤毛的摆动； 3.参与细胞分裂时染色体的迁移； 4.参与胞内大分子颗粒的定向运输和信号传递。 四.微管功能异常与疾病: 阿尔茨海默（Alzheimers）病的患者，脑脊液中Tau蛋白明显增高并伴有脑神经元中出现大量扭曲变形的微管。 人类不动纤毛症（immotile cilia syndrome） 五.微管形成的特殊结构: 1.中心粒: 9束三联微管，微管组织中心（MTOC） 2.鞭毛和纤毛:“9×2+2”结构，微管蛋白和动力蛋白构成的运动装置。  第二节、微丝（microfilament, MF） 微丝是直径为5-7nm蛋白纤维，即肌动蛋白丝(actin filament)或纤维状肌动蛋白(fibrous actin)，基本单位是肌动蛋白(actin)。 一.组成: 1.肌动蛋白（globular actin, G-actin）：球形，约含400AA, 哺乳动物中已发现6种亚型（异构体），为α肌动蛋白（四种，分别分布于横纹肌、心肌、血管及肠壁平滑肌）、β和γ (均分布于所有细胞， β位于细胞边缘， γ与张力纤维有关)等。同一细胞有两种或两种以上亚型，具高度同源性。 需Mg2+和K+ 2.微丝结合蛋白(microfilament-associated protein): 约70多种，与肌动蛋白结合形成具有不同功能的亚细胞结构。按其功能可分为三大类: ①.与F肌动蛋白聚合有关的蛋白: 如胸腺素(thymosin, 阻止肌动蛋白聚合)和抑制蛋白(profilins, 提高ATP肌动蛋白浓度，促进肌动蛋白聚合); ②.与微丝结构有关的蛋白: 如截断蛋白或片段化蛋白(fragmenting protein, 打断肌动蛋白纤维并结合于其上，阻止actin聚合)和细丝蛋白(filamin, 有两个actin结合位点，可将微丝连接成网); ③.微丝收缩有关的蛋白: 肌球蛋白(myosin)、原肌球蛋白(tropomyosin)和肌钙蛋白(troponin