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第4章 细胞质膜11
; 细胞质膜:指包围在细胞最外层的生物膜。 生物膜:由脂质和蛋白组成的薄膜,是细胞内膜系统与细胞质膜的统称。;4.1 细胞膜
4.1.1 膜的结构模型
■ 膜脂双层概念的提出
1925年两位荷兰科学家E.Gorter和F.Grendel分离纯化了红细胞,,从一定数量的红细胞中抽提脂类,按展层的方法进行比较,发现展层后的脂单层的面积同实际测量的红细胞的表面积之比约为1.8~2.2:1,为了解释这一结果,他们提出红细胞膜的基本结构是脂双层(lipid bilayer)。;■ 三明治结构模型(Lamella structure model)
1935年J. Daniellie和H. Davson提出“蛋白--质脂---蛋白”三明治结构模型, 该模型是第一次用分子术语描述的结构,并将膜结构同所观察到的生物学理化性质联系起来,对后来的研究有很大的启发。;图 4-2 三明治结构模型; ■ 单位膜模型(unit membrane model)
1959年,J.D.Robertson在电子显微镜下,发现细胞膜是类似铁轨结构(“railroad track”),两条暗线被一条明亮的带隔开,显示暗---明---暗的三层,总厚度为7.5 nm,中间层为3.5 nm,内外两层各为2nm。并推测:暗层是蛋白质,透明层是脂,建议将这种结构称为单位膜。; 生物膜的模型;历史认识;;; 4.1.2 质膜的化学组成
脂和蛋白质是膜的主要成分,同时还有少量的糖类。
构成膜的蛋白质与脂的比例依据膜的类型(如质膜、内质网膜、高尔基体膜)、细胞类型(肌细胞、肝细胞、叶肉细胞、导管细胞)、生物类型( 动物、植 物和原核生物)的不同而不同。一般而言,碳水化合物约占1-10%。; 4.1.2.1 膜脂
■成分:膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种
●磷脂:膜脂的基本成分(50%以上)
a、分为二类:
甘油磷脂和鞘磷脂
b、主要特征:
①具有一个极性头和两个非极性的尾(心磷脂除外);
②脂肪酸碳链碳原子为偶数,多数碳链由16,18或20个组成;
③饱和脂肪酸(如软脂酸)及不饱和脂肪酸(如油酸); ; ●糖脂:糖脂普遍存在于原核和真核细胞的质膜上(5%以下),神经细胞糖脂含量较高;
●胆固醇:胆固醇存在于真核细胞膜上(30%以下),细菌质膜不含有胆固醇,但某些细菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂类。
;图3-12 磷脂酰乙醇胺的分子结构;图3-14 胆固醇在脂双层中的位置; ■ 膜脂功能
膜脂的主要功能是构成膜的基本骨架。此外还有其他一些重要功能。;膜糖脂(membrane carbohydrates)
真核细胞质膜中的糖类是通过共价键同膜脂或膜蛋白相连, 即以糖脂或糖蛋白的形式存在于细胞质膜上,占膜重量的2-10%。
? 膜糖脂的分布特征
细胞质膜上所有的膜糖都位于质膜的外表面。
? 膜糖脂的种类
主要有中性糖和氨基酸糖。中性糖包括D-半乳糖、 D-甘露糖、L-岩藻糖;氨基酸糖包括N-乙酰半乳糖、 N-乙酰葡糖胺、 N-乙酰神经氨糖酸。; ? 膜糖脂的功能
可以提高膜的稳定性,增强膜蛋白对细胞外基质中蛋白酶的抗性,帮助膜蛋白进行正确的折叠和维持正确的三维构型。
参与细胞的信号识别、细胞的粘着。
有些糖蛋白中的糖基还帮助新合成蛋白质进行正确的运输和定位。
; 例如 ABO血型抗原,它是一种糖脂, 其寡糖部分具有决定抗原特异性的作用。
A型: 红细胞膜脂寡糖链的末端是N -乙酰半乳糖胺(GalNAc)
B型: 是半乳糖(Gal),
AB型: N -乙酰半乳糖胺+半乳糖(Gal)
O型: 没有; 4.1.2.2膜脂的运动方式;; 4.1.3 膜蛋白(membrane protein)
生物膜的特定功能主要是由蛋白质决定的。功能越复杂的膜,其上的蛋白质种类越多。
膜蛋白的分类
根据膜蛋白与膜脂的关系分为内在蛋白和外周蛋白:
●内在蛋白(intrinsic protein) :又称 整合蛋白(integral protein) , 跨膜蛋白(transmembrane protein),以单体或多聚体形式部分或全部镶嵌在细胞膜中。 ; ●外周蛋白(protein-attached)
完全外露在脂双层的内外两侧。
; 膜蛋白与
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