第四章 发酵机制2.pptVIP

4.磷酸盐调节 脱氧核苷酸是由核苷酸糖基第二位碳行的OH 还原为H而成，是一个耗能过程。不同微生物 脱氧的水平不同。 第三节 分解代谢和合成代谢间的关系 分解代谢的功能在于保证正常合成代谢的进行，而合成代谢又反过来为分解代谢创造了更好的条件，两者相互联系，促进了生物个体的生长繁殖和种族的繁荣发展。 一、中间代谢产物的重要性 如果在生物体中只进行能量代谢，则有机能源的最终结局只是产生ATP、H2O和CO2，这时便没有任何中间代谢物可供累积，因此，合成代谢也不可能正常进行。 相反，如果要进行正常的合成代谢，又须抽走大量为分解代谢正常进行所必需的中间代谢物，结果也势必影响具有循环机制的分解代谢的正常运转。 二、兼用代谢途径 凡在分解代谢和合成代谢中具有双重功能的途径，就称兼用代谢途径。 EMP、HMP和TCA循环是重要的兼用代谢途径。 ①在兼用代谢途径中，合成途径并非分解途径的完全逆转。 ②在分解与合成代谢途径中，在相应的代谢步骤中，往往还包含了完全不同的中间代谢物。 ③在真核生物中，合成代谢和分解代谢一般在细胞的不同区域中分隔进行，原核生物因其细胞结构上的间隔程度低，故反应的控制主要在简单的酶分子水平上进行。 三、代谢物回补顺序 所谓回补顺序，又称补偿途径或添补途径，就是指能补充兼用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的反应。 这样，当重要产能途径中的关键中间代谢物必须被大量用作生物合成的原料时，仍可保证能量代谢的正常进行。 第四节 微生物代谢调控与发酵生产 微生物有着一整套可塑性极强和极精确的代谢调节系统，以保证上千种酶能正确无误、有条不紊地进行极其复杂的新陈代谢反应。 微生物细胞的代谢调节方式很多，例如可调节营养物质透过细胞膜而进入细胞的能力，通过酶的定位以限制它与相应底物的接近，以及调节代谢流等。 其中以调节代谢流的方式最为重要，它包括两个方面，一是“粗调”，即调节酶的合成量，二是“细调”，即调节现成酶分子的催化活力，两者往往密切配合和协调，以达到最佳调节效果。 利用微生物代谢调控能力的自然缺损或通过人为方法获得突破代谢调控的变异菌株，可为发酵工业提供生产有关代谢产物的高产菌株。 一、酶合成调节 酶合成调节是一种通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制，是在基因水平上的代谢调节。凡能促进酶生物合成的现象叫诱导，能阻碍酶合成的现象叫阻遏。 1、诱导 2、阻遏 （1）末端产物阻遏 指由某代谢途径末端产物的过量累积而引起的阻遏。对直线式反应途径来说，末端产物阻遏的情况较为简单，即产物作用于代谢途径中的各种酶，使之合成受阻遏。 对分支代谢途径来说，情况就较复杂。每种末端产物仅专一地阻遏合成它的那条分支途径的酶。 代谢途径分支点以前的“公共酶”仅受所有分支途径末端产物的阻遏，此即称多价阻遏作用。 末端产物阻遏在代谢调节中有着重要的作用，它可保证细胞内各种物质维持适当的浓度。 （2）分解代谢物阻遏 指细胞内同时有两种分解底物（碳源或氮源）存在时，利用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的有关酶合成的现象。 分解代谢物的阻遏作用，并非由于快速利用的甲碳源本身直接作用的结果，而是通过甲碳源（或氮源等）在其分解过程中所产生的中间代谢物所引起的阻遏作用。 因此，分解代谢物的阻遏作用，就是指代谢反应链中，某些中间代谢物或末端代谢物的过量累积而阻遏代谢途径中一些酶合成的现象。 3、代谢调控在发酵工业中的应用 （一）应用营养缺陷型菌株以解除正常的反馈调节 在直线式的合成途径中，营养缺陷型突变株只能累积中间代谢物而不能累积最终代谢物。但在分支代谢途径中，通过解除某种反馈调节，就可以使某一分支途径的末端产物得到累积。 （二）应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节 抗反馈调节突变菌株，就是指一种对反馈抑制不敏感或对阻遏有抗性的组成型菌株，或兼而有之的菌株。 在这类菌株中，因其反馈抑制或阻遏已解除，或是反馈抑制和阻遏已同时解除，所以能分泌大量的末端代谢产物。 （三）控制细胞膜的渗透性 微生物的细胞膜对于细胞内外物质的运输具有高度选择性。 细胞内的代谢产物常常以很高的浓度累积着，并自然地通过反馈阻遏限制了它们的进一步合成。 采取生理学或遗传学方法，可以改变细胞膜的透性，使细胞内的代谢产物迅速渗漏到细胞外。 这种解除末端产物反馈抑制作用的菌株，可以提高发酵产物的产量。 二、酶活性的调节 酶活性的调节是指在酶分子水平上的一种代谢调节，它是通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率，包括酶活性的激活和抑制两个方面。 酶活性的激活系指在分解代谢途径中，后面的反应可被较前面的中间产物所促进。 酶活性的抑制主要是反馈抑制，它主要表现在某代谢途径的末端产物（即终产物）过量时，这个产物可反过来直接抑制该途径中