NACs蛋白和SINATs蛋白对侧根形成影响.docVIP

NACs蛋白和SINATs蛋白对侧根形成影响 　　摘要：植物侧根的形成对于植物吸收营养和水分是非常重要的，因此，植物侧根的形成对于植物的生产力形成具有重要影响。侧根的形成受到植物激素，尤其是生长素的影响。在生长素信号转导过程中，ＮＡＣ１为重要成分，它不仅受到ｍｉＲＮＡ的影响，而且受到ＳＩＮＡＴ５的影响。对近几年来ＮＡＣｓ和ＳＩＮＡＴｓ对侧根形成的影响方面的研究进行了评述。 　　关键词：侧根形成；ＮＡＣｓ蛋白；ＳＩＮＡＴｓ 蛋白 　　中图分类号：Ｑ９４５．１２文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）05－0875-04 　　 　　Ｔｈｅ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮＡＣｓ ａｎｄ ＳＩＮＡＴｓ ｏｎ Ｌａｔｅｒａｌ Ｒｏｏｔ Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ 　　 　　ＨＥ Ｋａｉ－ｐｉｎｇ，ＷＵ Ｃｈｕ 　　（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｇａｒｄｅｎｏｌｏｇｙ， Ｊｉｎｇｚｈｏｕ ４３４０２５， Ｈｕｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ） 　　 　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｐｌａｎｔ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ waｓ ｖｅｒｙ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｕｐｔａｋｅ of ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒ， ｔｈｕｓ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｇｒｅａｔｌｙ ａｆｆｅｃted ｐｌａｎｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ． Ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ waｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅｓ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ａｕｘｉｎｓ． Ｉｎ ｔｈｅ ａｕｘｉｎ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙ， ＮＡＣ１ waｓ ａ ｖｅｒｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｐｒｏｔｅｉｎ， ａｎｄ waｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｍｉＲＮＡ ａｎｄ ＳＩＮＡＴ５． Ｔｈｅ ｒｅｃｅｎｔ ａｄｖａｎｃｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮＡＣｓ ａｎｄ ＳＩＮＡＴｓ ｏｎ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ was reviewed． 　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ； ＮＡＣｓ； ＳＩＮＡＴｓ 　　 　　植物侧根的形成对于植物吸收养分和水分具有重要的作用。植物侧根在形成过程中会受到诸多因素的影响，如氮胁迫［１，２］和磷胁迫［２-４］，以及生长素［４-６］、乙烯［７，８］、油菜素内固醇［９］、细胞分裂素［１０］等的影响。在生长素信号转导途径中，ＮＡＣ１为其中一种重要的蛋白，它受到ｍｉＲＮＡ和ＳＩＮＡＴ５的影响，从而影响到植物根系的形成。对近几年来关于ＮＡＣｓ和ＳＩＮＡＴｓ在侧根形成过程的作用研究进行了评述。 　　１ＮＡＣｓ及其相关的ｍｉＲＮＡ对侧根形成的影响 　　ＮＡＣ基因家族是植物所特有的，它们在植物生长和发育的很多方面具有重要的作用［１１－１７］，同样在环境胁迫［１８－２１］、防护［２２］以及抗衰老［２３］等方面具有重要作用。ＮＡＣｓ所编码的蛋白在其Ｎ末端区域具有一个高度保守的域，即ＮＡＣ（ＮＡＭ，ＡＴＡＦ１，２和ＣＵＣ２）域，它形成一个螺旋－旋转－螺旋结构（Hｅｌｉｘ－ｔｕｒｎ－ｈｅｌｉｘ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ），并能与目标ＤＮＡ结合［１１，２４］。其Ｃ末端含有一个转录激活域，该激活域的序列具有很大的变化［２５］。第一个分离的ＮＡＣ基因为ＮＡＭ，来自矮牵牛，ＮＡＭ在决定分生组织和原基的位置时具有重要作用［１１］。 　　在拟南芥中，ＮＡＣ１ ｃＤＮＡ长１ ２７２ ｂｐ，编码一种含有３２４个氨基酸的蛋白［１３］。ＮＡＣ１为一种转录激活因子，同样在Ｎ末端含有一个保守的ＮＡＣ域，在Ｃ末端含有一个激活域。ＮＡＣ１激活两个下游的生长素反应基因，即ＤＢＰ和ＡＩＲ３。ＤＢＰ为一个单拷贝基因，在植物的各个部分组成表达。根尖原位杂交表明，ＤＢＰ的表达在细胞分裂区得到加强。该基因编码一种ＤＮＡ结合蛋白［２６］。ＡＩＲ３也是一种单拷贝基因，由１０个外显子组成。ＡＩＲ３所编码的蛋白具有类似枯草杆菌蛋白酶的蛋白酶特性［２７］。ＡＩＲ３的表达几乎严格限制于母根上侧根出现的地方，在新形成的根尖突出以前就能观察到［２７］。既然ＤＢＰ为一种ＤＮＡ结合蛋白，那么，它可能调节与侧根形成相关的其他基因的表达，这些基因可对生长素做出反应。另外，既然ＡＩＲ３具有蛋白酶的功能，那么它就可能削弱细胞之间的联络，从而利于侧根的突出［２７］。因此，ＤＢＰ的功能可能更复杂。目前，人们对侧根形成过程中受到ＤＢＰ调节的基因知之甚少，因此，人们需要对此进行更多的研究。 　　在生长素信号转导途径中，ＮＡＣ１作用于ＴＩＲ１的下游，且能促进侧根的形成［１３］。拟南芥野生型（Ｌｅｒ）含有空载体的转基因植株、３５Ｓ：ＮＡＣ１转基因植株（ＮＡＣ１