嗜冷菌嗜冷机制及其对乳品质量影响研究进展.docVIP

嗜冷菌嗜冷机制及其对乳品质量影响研究进展 　　摘要：从嗜冷菌细胞膜流动性、产冷休克蛋白、冷适应酶3个方面详细阐述了嗜冷菌的嗜冷机制，并介绍了乳制品中嗜冷菌的种类及其对乳品质量的影响。 　　关键词：嗜冷菌；嗜冷机制；乳制品；水解酶 　　中图分类号： TS201.3文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）02-0012-03 　　收稿日期：2013-06-10 　　基金项目：国家“973”计划（编号：2012CB723706）；国家科技支撑计划（编号：2012BAD12B08）。 　　作者简介：张阳?D（1989―），女，江苏无锡人，硕士研究生，研究方向为微生物学与分子生物学。E-mail：zhyy_1018@。 　　通信作者：任婧，高级工程师，研究方向为乳酸菌分子生物学。E-mail：renjing@。嗜冷微生物（psychrophilic microorganism）广泛分布在极地、高山、冰川、深海、冻土、冷库等低温环境中。1887年，Forster 首次发现了在低温下生长的微生物，这种微生物能够在冰点温度下生长繁殖。此后，科学家从自然界生物中陆续分离出了不同种类的嗜冷微生物。Morita根据嗜冷微生物各自不同的生长温度将它们细分为2类，将最高生长温度不超过20 ℃、15 ℃以下生长旺盛、能够在0 ℃生长繁殖的微生物定义为专性嗜冷菌（psychrotrophile），从极端低温环境中分离出的嗜冷菌通常为专性嗜冷菌；将在低于5 ℃下能够生长，最高生长温度在20 ℃以上的嗜冷微生物定义为兼性嗜冷菌（psychrotroph），食品中的腐败菌大部分为兼性嗜冷菌[1]，这种分类方法已被生物界广泛认可。 目前，已有不少关于嗜冷菌检测研究，但从分子水平对嗜冷菌嗜冷机制研究较为少见。本研究从细胞表层结构、冷休克蛋白、酶3个方面系统阐述近年来国内外嗜冷菌嗜冷机制的研究进展，并讨论嗜冷菌对乳品质量的影响。 　　1嗜冷菌的嗜冷机制 　　1.1细胞表层结构 　　微生物在低温条件下能否生长，取决于其细胞在低温条件下能否转运外源营养物质进入细胞参与一系列反应。细胞膜的作用就是参与细胞内外的物质交换，它通过膜上的镶嵌蛋白来吸收外部营养、交换电子、传输信号，从而保证细胞内正常的生化反应。镶嵌蛋白的功能与膜的流动性息息相关，细胞膜的流动性以及相结构又是由膜脂组成决定的。因此在嗜冷菌众多适应低温环境的机制中，最为重要的一个就是调节膜脂的组成。当温度改变时，微生物需要调节其细胞膜脂类的组成，保证其胞膜的流动性，来适应环境温度的变化。有学者通过对嗜冷菌P.arcticusstrain 273-4的基因组进行测序，发现了有关脂肪酸合成的基因、控制链长的基因，表明不饱和脂肪酸的生成是P.arcticusstrain 273-4在低温下生存的一个重要原因。Diaz等发现，处于低温环境下的枯草芽孢杆菌能利用脂肪酸去饱和酶将胞膜中的饱和脂肪酸转变成不饱和脂肪酸，改变了支链脂肪酸的含量，同时，枯草芽孢杆菌的胞膜流动性也随之增长[2]。此外，同分异构的脂肪酸也会影响胞膜的流动性。与相应的异式支链脂肪酸比较而言，反异式支链脂肪酸在增加膜流动性方面的作用更为明显[3]。因此，类似枯草芽孢杆菌这样的革兰氏阴性菌在受到低温刺激时，能够通过增加膜脂组分中的不饱和脂肪酸、反异式脂肪酸的量来维持、修复胞膜的流动性。蓝藻细菌在寒冷环境下，能够通过消耗单不饱和脂肪酸来增加多元不饱和脂肪酸的量，从而保证了细胞在低温下的正常生长，这说明膜脂中的多元不饱和脂肪酸、脂肪酸脱饱和酶对于蓝藻细菌适应低温环境是很必要的[4]。嗜冷菌Pseudomonas syringae Lz4W在 28 ℃ 下测得的饱和脂肪酸、反式结构的单一不饱和脂肪酸的量与5 ℃时所测的量相比有一定增加[5]。此外，嗜冷菌也能够通过调节膜上极性头、类胡萝卜素类型、脂肪酸链长度、正式反式脂肪酸的比例来对其细胞膜流动性进行调节[6]。例如，Jagannadham 等在对嗜冷菌Sphingobacterium antarcticus MTCC 675的研究中发现，细胞在5 ℃下生长时，其不饱和脂肪酸、支链脂肪酸含量有所增加，这引起了胞膜流动性的增加。同时，胞膜堆积的极性类胡萝卜素能够促进膜稳定并能够克服脂肪酸的液化作用，嗜冷菌在5 ℃时能够合成大量极性类胡萝卜素，这些色素很有可能根据温度的改变来稳定膜的流动性[7]。近年来一些研究结果表明，上述机制并不全部有效。Suutari等研究发现，极性头的改变在调整膜流动性上并没有太大效果[8]。Denich等认为，脂肪链长度的改变可能只会影响细胞的生长[9]。Epand研究发现，蛋白质虽然能和脂肪相互作用从而影响膜流动稳定性，但这个互相作用的过程依然要依赖膜流动性