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钾钠离子和液泡膜HATPase研究进展 　　摘 要：介绍了植物液泡膜H+-ATPase分子结构和功能，尤其重点阐述了K+、Na+ 与植物液泡膜H+-ATPase活性的关系。 　　关键词：K+；Na+；液泡膜H+-ATPase 　　中图分类号：Q945 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006－6500.2012.02.007 　　 　　Relationship Between K+, Na+ and Vacuolar H+-ATPase 　　WANG Jie1, CAI Yao2, ZHOU Feng2 　　（1.School of Xingzhi, Xiaozhuang University, Nanjing, Jiangsu 211171, China；2.School of Biochemical and Environmental Engineering, Xiaozhuang University, Nanjing, Jiangsu 211171, China） 　　Ａｂｓｔｒａｃｔ: The structure and function of plant vacuolar H+-ATPase were introduced in this paper. It was emphasized about the relationship between potassium ion, sodium ion and plant vacuolar H+-ATPase present. 　　Key words: K+；Na+；vacuolar H+-ATPase 　　 　　液泡是植物细胞内一个由单层膜包裹的多功能细胞器，占整个植物细胞体积的80%以上，它的主要功能是维持细胞的渗透压和贮存代谢的中间产物，它还含有多种水解酶，其pH 值偏酸且具有类似溶酶体的功能。液泡主要通过膜运输系统执行功能，液泡膜上的转运蛋白种类很多，它们的结构和功能都各不相同，而其膜上的H+-ATPase是实现其生理功能的关键因素[1]。笔者主要对液泡膜H+-ATPase的结构与功能及其与K+、Na+的关系作一简要概述。 　　1 液泡膜 H+-ATPase的分子结构和特点 　　植物液泡膜H+-ATPase（EC 3.6.1.3），属于V型H+-ATPase，多亚基复合物，分子量约830 kDa。该酶被硝酸盐抑制。如图1[2]所示，液泡膜H+-ATPase为头柄结构，全酶由两个功能区组成:突出膜外的亲水头部和柄部，合称为V1，Mr 约为570 kDa，有8 种亚基组成（A、B、C、D、E、F、G、H）；膜内部分则称为V0，Mr 约为260 kDa ，有6种亚基组成（a、d、c 、c′、c″、e）。全酶用化学计量法表示为A3B3CDEFG2Hac4c1c1d[3-4]。该酶的最适pH值约为7.2，抑制剂有BafilomycinA1、NO3-、DCCD、DIDS、NEM等。胞质中NO3- 抑制此酶活性，而液泡中NO3- 浓度高达200 mmol?L-1时也无抑制效应，对NaN3、寡酶素和钒酸钠不敏感，该酶活性受阴离子刺激，顺序为Ci-Br-I-HCO3-SO42-。 　　2 液泡膜 H+-ATPase的生理功能 　　液泡膜H+-ATPase可将H+自细胞质泵至液泡内膜，使液泡膜两侧的H+ 维持2个左右pH单位，为K+、Na+ 等次级运输提供驱动力。其主要生理功能：（1）维持稳定的胞质和液泡液pH 值；（2）促进多种离子和代谢产物在液泡中的积累；（3）与植物激素相互作用，影响植物的生长发育[1,5]。此外，在环境胁迫条件下，液泡膜H+-ATPase还作为胁迫响应酶会适当地改变亚基的表达和酶结构，以维持细胞质中的离子稳态和细胞的代谢。科学家把植物细胞质膜H+-ATPase称为“主宰酶”，而把液泡膜H+-ATPase称为“生态酶”，就是因为液泡膜H+-ATPase作为胁迫响应酶会适当地改变亚基的表达和酶结构。 　　3 K+、Na+ 与液泡膜H+-ATPase的活性 　　K是植物必需的三大营养元素之一，在各种类型植物细胞的生长及代谢中发挥重要作用，参与许多生理过程（包括酶活性调节，蛋白质合成及渗透调节等）。Na+与K+的化学性质有很多相似性，但生物功能却完全不同，同浓度的钾盐和钠盐处理植物，对植物生长的作用是不同的。 　　NaCl胁迫对液泡膜H+-ATPase基因的表达和酶活都有影响。液泡膜H+-ATPase各亚基在盐胁迫下具有各自的调控途径，并不是协同作用。一些植物在盐胁迫下的H+-ATPase各亚基的表达量呈现不同程度升高。碱蓬在受到100~400 mmol?L-1 NaCl 梯度胁迫时，其液泡膜H+-A