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一、逆境的概念及种类 耐逆性(stress tolerance) 指植物组织虽经受逆境对它的影响,但植物通过生理代谢变化来适应或抵抗逆境。植物承受了全部或部分的不良环境的作用而没有引起伤害或只引起相对较小的伤害。使其仍保持正常的生理活动。 如果植物预先经过胁迫锻炼,其耐逆性可大大提高,说明植物已进行了驯化(acclimated)或已获得抗性。驯化和适应(adaptation)不同,驯化是指经过数代筛选在遗传上获得的耐逆性,它远比适应复杂的多。 三、干旱的概念 干旱是一种气候状况,其基本特征是土壤缺水,大气干燥,导致植物耗水大于吸水,体内水分亏缺,这种导植物体内水分严重亏缺的气候状况称为干旱(drought)。 无雨或雨水稀少造成土壤含水量下降,植物因得不到所需水分而受害,称为旱害。 干旱是植物经常遭受的一种逆境,我国约有48%土地面积处于干旱、半干旱地区。 我国干湿气候区域的划分主要是根据降雨量这一决定干旱的主要气候因子,结合植被景观特点而确定的: 干旱区: 年降雨量在200毫米以下; 半干旱区:年降雨量在200 ~ 400毫米之间; 半湿润区:年降雨量在450 ~ 650毫米之间; 湿润区: 年降雨量在650毫米以上。 水分胁迫:指干旱、缺水所引起的对植物正常生理过程的干扰。 水分胁迫的程度常用?w 和RWC等水分状况指标来划分。 与正常供水、蒸腾缓和条件下相比 轻度胁迫: 植物?w 略低0.1~0.5 MPa; RWC 降低8~10% 中度胁迫: 植物?w 降 低0.5 ~1.5MPa; RWC 降低10~20% 重度胁迫: 植物?w 降 略低1.5 MPa以上; RWC 降低20%发上 §2干旱对植物生长及生理过程的影响 一、对膜透性的影响: 膜系统受损,透性增大,内容物外渗,细胞内酶的空间间隔破坏,正常代谢受到影响。 二、对生长的影响: 分生组织细胞膨压降低,细胞分裂减慢或停止,细胞伸长受到抑制,植物一般低矮,叶片较小。由于总光合面积减少,产量会大大降低。 三、对光合作用的影响 干旱逆境时光合作用影响的途径: 干旱逆境直接影响光合机构的结构和活性。如,叶绿体类囊体膜的组分、透性及流动性等,叶绿体的显微结构,叶绿素含量及叶绿素a/b比值的变化;光合作用中的光化学反应(主要影响电子传递和光合磷酸化等):光合作用中的暗反应(主要影响卡尔文循环过程中的酶活性)。 干旱逆境影响植物体中的其他生理生化过程从而间接地影响光合作用。例如:气孔对CO2导性降低,光合产物运输受阻,从而导致光合产物在叶片中的积累,内源激素组分的改变。 (一)干旱对植物光合机构的结构及活性的影响 1.干旱对叶绿体超微结构的影响 水分亏缺会严重阻碍叶绿体的分化,导致叶绿体含水量的变化,结果引起叶绿体体积的缩小或叶绿体膨胀,并使叶绿体膜或类囊膜股发生断裂。基粒垛叠消失、基质内产生小泡,叶绿体核糖体和淀粉粒消失并最终使类囊体膜降解、整个叶绿体呈膨胀状态。 抗旱品种(小麦)叶绿体结构在干旱胁迫下,形态变化较小,复水后几乎恢复到了对照水平,其维持原因可能是叶绿体及其膜磷酰脂胆碱含量的增加作为抗性的基础,(史兰波等,1990)。 干旱逆境对C3植物和C4植物叶绿体结构的损伤模式相同。 如果植物受到缓慢干旱后,干旱不一定会影响叶绿体的膜系统,而只表现在细胞内可溶性物质的大量累积(Turner Jones,1980),大量积累蔗糖、淀粉粒影响叶绿体结构排列及与光合有关的酶活性,而蔗糖的累积可能通过渗透势对叶绿体的光合机构产生影响(许大全和沈允钢 1982;Ackerson 1981)。 2.干旱对叶绿体光合色素的影响 植物受到干旱逆境后,叶片早衰、变黄甚至死亡,这就意味着叶片的色素组分发生了变化。 叶绿素含量随着叶片水分状况的恶化而降低。 干旱阻止了原叶绿素酸脂形成和叶绿素累积 干旱下叶绿素总量下降的同时, 叶绿素a/b比值也发生变化,有的升有的降。 干旱阻止了叶绿素b的累积,致使叶绿素a/b的比值升高(Makhmudoy和Gasanov,1
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