拟南芥中一个新蛋白激酶的功能研究.pdfVIP

第一章前言 图1．1不同发育阶段的拟南芥莲座叶、叶片及细胞水平的变化(引自Gonzalez，N． Plant Vanhaeren，H．Inze，D．，TrendsSci，2012tlo】) GENEINVOLEDINORGANSIZE)：ARGOS编码一个没有明显功能区的小蛋白 且受到生长素的强烈诱导【12】，过表达或敲除ARGOS形成变大(细胞数多)或者 变小(细胞数少)的器官，ARGOS通过某种未知的机制参与生长素信号转导， 且位于ANT的上游来控制器官的大小； 叶面积会由于细胞数的增多而增大，相 FACTORs)：如在植物中过表达GRF5， 反，由于GRF5的下调，grfS—J突变体形成细胞数变少略微变窄的叶片B3]；(4) AtGIFs(GRF．INTERACTINGFACTORs)：GIF蛋白是理论上的转录共激活子， 2 第一章前言 GIF的缺失会使细胞分裂速率降低从而形成含有较少细胞的小叶片，同时也由于 4|， 提前退出了细胞分裂期。相反，过表达GIF，植物叶片细胞数增多叶面积变大【l klu突变体中，由于细胞增殖的提前停止形成较小的器官。然而，稍微过表达KLU， ORGAN2)：SM02编码植 植物叶片就会变大细胞增多【15]；(6)SM02(SMALL 率的降低产生相对较小的器官，但是SM02可能并不是植物器官大小的调控因 子，因为过表达SM02并没有使得地上部分的器官变大，SM02可能通过与其它 蛋白互做从而在细胞周期中发挥一定的作用【16】：(7)APC／C：从细胞周期的调 控水平来看，有丝分裂的退出是细胞周期的一个重要的检验点，由细胞分裂后 期促进的蛋白复合体／细胞周期体(anaphase．promoting 调控重要的细胞周期蛋白如A型和B型细胞周期蛋白的降解来实现的117J。过表 表达引起CYCBl；1的快速降解加快了细胞分裂速率从而产生更多的细胞，与此 DIVISIONCYCLEPROTEIN27 类似，在烟草中过表达CDC27a(CELL HOMOLOGA)，编码另一个APC／C复合体的亚单位，同样会增加细胞分裂的速 率【191。 通过负调控细胞增殖从而限制器官大小的调控子包括：(1)DAl：DAl编 码一个假定的泛素受体，它的一个点突变会导致叶片和种子的变大【2…，在dal 突变体中，产生的显性抑制蛋白同时影响DAl相关蛋白DAR蛋白活性从而延 长了细胞增殖的时间，最终形成细胞数量增加的较大叶片：(2)BB(BIG 筛选过程中得到的一个增强子EODl(ENHANCEROFDAl一J)，BB的突变会形 成较大的叶片和花瓣【21]，BB负调控叶片和花瓣细胞的增殖时间，DAl和BB的 作用方式可能是参与未知功能的生长调控因子的蛋白降解过程：(3)miR396．9 miR396的植物产生含有较少细胞的狭窄叶片，这可能是由于进行细胞分裂的发 胞分裂和细胞分化的协调中发挥很重要的作用，它本身又是另一个miRNA， 第一章前言 miR396的高表达，使GRF的表达量降低，从而形成较小的叶片，在适当过表达 TCP4的转基因株系中也观察到了类似的表型【241。其它含有miR319结合位点的 TCP转录因子参与金鱼草、拟南芥、番茄中叶片细胞分裂停止的调控124，25】。在 的表达显著下降，最终形成变大且叶缘变皱的叶片【24’261。从细胞水平观察，过 表达miR319延长了叶边缘分生组织活性的维持时间从而使叶缘过度生长形成 表达PPD会形成较小的叶片，而降低P尸!D的表达就会延长分散于叶片的拟分生 组织区细胞的分裂时间，最终形成增大的叶片，PPD主要是通过影响拟分生组 织细胞的细胞周期从而影响叶片的最终大小12¨。 细胞分裂阶段过后，植物器官主要通过细胞延展、细胞壁松弛、细胞壁组 分的生化合成来完成进一步的生