第8章 蛋白质分选 下.pptVIP

第八章 蛋白质分选（下） —— 游离的核糖体系统 1.1 线粒体的合成和靶向作用 线粒体具有1000多种蛋白质，其自身合成的仅十余种，因此大量蛋白质是在细胞质中合成的。 线粒体前体蛋白质在在运输以前，以未折叠的形式存在，N端有一段信号序列称为导肽或引肽，完成转运后被信号肽酶（signal peptidase）切除，就成为成熟蛋白，这种现象就叫做后转译（posttranslation）。 信号肽的特点是： 1. 多位于肽链的N端，由大约20个氨基酸构成； 2. 形成一个两性α螺旋，带正电荷的氨基酸残基和不带电荷的疏水氨基酸残基分别位于螺旋的两侧； 3. 对所牵引的蛋白质没有特异性要求。 蛋白被定向定位在线粒体的亚结构上 1.2 叶绿体的蛋白质分选 叶绿体蛋白转运运输机理与线粒体的相似。如： ? 都发生后转译； ? 每一种膜上有特定的转位因子； ? 具有接触点（contact site）； ? 需要能量，同样利用ATP和质子动力势； ? 前体蛋白N端有信号序列，使用后被信号肽酶切除。 ? 但两者的蛋白质转运体系中除了某些hsp分子相同外，转位因子复合体是不同的。 1.3 过氧化物酶体蛋白的合成和靶向运输 核基因合成，后转运方式运输 C端和N端的靶向序列 1.4.1核内蛋白质运输机制 核定位信号：nuclear localization signals ,NLS 核输出信号：nuclear export signals, NES 核的物质输入 蛋白质经过核孔复合体进入 运输具有选择性 1.限制一些小颗粒物质的进入 2.需要能量消耗 3.渗透动力学 运输是双方向的，包括输入和输出 核RNA 和蛋白质输出 snRNA 的输出 核的物质输出 蛋白质输入 物质输出 * * 基质 外膜 膜间隙 内膜 在细胞质基质中合成的线粒体蛋白 蛋白质被运进线粒体内 蛋白质需要两条信号序列转运到线粒体内膜和膜间隙 线粒体转运与叶绿体非常相似 Import of rubisco small (S) subunits into the chloroplast stroma 转运肽 内囊体膜蛋白转运需要两段信号 PTS1 PTS2 1.4 运向细胞核的蛋白质 核孔复合体 0.1um 核孔的侧视图 蛋白质输出的机制 有一条核定位信号的蛋白质被选择性地运输到细胞核内，例如，这样的序列： -Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg- NLS is recognized by cytosolic nuclear import receptors which bind to nuclear pore fibrils extending into cytosol NLS被一种附着在核孔上的纤维状的并且延伸到细胞质中的核输入受体所识别。 Pore opens and protein plus import receptor enter nucleus. Import receptor exported for re-use。核孔打开，蛋白质连到输入受体上进入核内。输入蛋白运出再利用。 核定位信号 NLS 核质蛋白的标记与注入 核质蛋白的定位作用 通过核孔复合体的蛋白质运输机制 NLS 在运输之后不必剪断 1.4.2 核的物质输出机制 1.大多数从核孔中输出的物质包括不同种类的RNA分子。 2.RNA 从核孔中输出是以核糖核蛋白颗粒(RNP) 的形式输出。 3.RNP的蛋白质组分包括一种能被输出蛋白识别的核输出信号。 4.仅当mRNA完全折叠后形成成熟的mRNA时，mRNA 才会绑定在 hnRNP上 。 mRNA 输出 核内不均一核糖核蛋白 (heterogeneous ribonucleoprotein, hnRNP) 信使RNP(messenger RNP, mRNP) mRNA的输出 核蛋白 核内小RNA（snRNA）的输出 *