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第五章 物质的跨膜运输 除了脂溶性分子和小的不带电荷的分子能够以简单扩散的方式直接通过脂双层,脂双层对绝大多数分子是高度不通透的,需要特殊的膜转运蛋白的参与。 活细胞内外的离子浓度是明显不同的。内外浓度的差别主要由两种机制调控。一是取决于一套特殊的膜转运蛋白的活性,二是取决于质膜本身的脂双层所具有的疏水特征。 5. 1 被动运输和主动运输 不需要能量,自发发生 动力来自浓度差别,不需要外界帮助,顺浓度剃度运输 需要能量 低浓度运输导高浓度,逆浓度 转运蛋白参与 5.1.1 扩散作用 If a concentration gradient exists, there will be a net flow of material across the membrane 5.1.2 渗透(Osmosis) 水孔蛋白 水分子不带电荷但是具有极性,可以通过简单扩散进入细胞膜 水分子通过水孔的快速跨膜转运是非常重要的。水孔蛋白是内在膜蛋白的一个家族,在各种特异性组织细胞中,提供水分子快速跨膜的通道。 由四个亚基组成的四聚体,每个水孔蛋白亚基单独形成一个供水分子运动的中央孔。水孔蛋白形成对水分子高度特异的亲水通道。 5.1.3 协助扩散 转运蛋白的专一性 载体蛋白 通道蛋白 通道蛋白具有三个显著的特征 是亲水性的跨膜通道,允许适当大小的离子顺浓度梯度通过,故又称离子通道。只能介导顺浓度梯度(电化学梯度)的被动运输。对离子的选择性依赖于离子通道的直径和形状。 可以高效转运离子。 离子通道没有饱和值。 离子通道非连续开放而是门控性通道。 第二节 离子泵和协同转运 一 、 P-型离子泵 所有的P-型离子泵都有两个独立的a催 化亚基,具有ATP结合位点。绝大多数还有两个小的亚基,发挥调控作用.在离子转运中, 至少一个a催化亚基发生磷酸化和去磷酸化,形成磷酸化中间体,因此称为P-型离子泵。 (一)钠-钾泵: Na+- K+泵实际上就是Na+- K+ ATP酶,由2个α亚基、2个β亚基组成的四聚体,分布于动物细胞的质膜上。α亚基是多次跨膜蛋白,具有ATP酶活性、 Na+和K+结合位点;β亚基是具有组织特异性的糖蛋白,不直接参与离子的跨膜转运,但帮助新合成的α亚基进行折叠。 载体蛋白 逆浓度梯度运输 需要能量 钠—钾泵 由2个大的和2小亚基组成 2个大的亚基跨膜 膜内侧的区域:ATP的结合位点 内侧:Na的结合位点 外侧: K的结合位点 钠—钾泵 1. 钠-钾泵工作原理: 在膜内侧,3 个Na+与酶结合,激活ATP酶活性,使ATP分解,酶自身被磷酸化; 酶构象发生改变,与Na+结合的部位转向膜外侧; 向胞外释放3 Na+并与2 K+结合, K+与磷酸化的酶结合后促使酶去磷酸化; 酶的构象恢复原状,于是与K+结合的部位转向膜内侧; 向胞内释放K+ ,并又重新与Na+结合。 1000次/秒高速运转。总的结果是每一消耗一个ATP;输出3个Na+ ,输入 2个K+ 。使细胞外带正电荷。 2. 钠-钾泵生理作用 有利与神经冲动的传播 维持细胞的渗透平衡,保持细胞的体积; 抵消了细胞内外的Na + 、 K+扩散,维持低Na +高K+的细胞内环境,维持细胞的静息电位,为协同运输提供驱动力; 胞外高浓度的Na +代表大量的能量积累,用于维持紧急情况下Na +驱动的其他运输。 ⑤可对Na + -K +泵产生作用的因子: 少量乌本苷(ouabain)等可抑制Na + - K+泵活性;Mg2 + 、少量的膜脂有助于提高Na + - K+泵的活性;生物氧化剂如氰化物使ATP供应中断Na + -K +泵停止工作。 Ca2+ 泵 Ca2+ 浓度 : 细胞表面 :10-3M 细胞内部 : 10-7M (自由的Ca2+ ) 钙泵(Ca2 + pump)又称为Ca2 + -ATP酶,跨膜蛋白,进化上与Na + -K +泵的α亚基同源。分布在质膜和肌细胞内质网膜。维持细胞内较低的Ca2 +浓度(胞内浓度10-7M,胞外10-3M)。 作用机制:原理与钠钾泵相似,每分解一个ATP,泵出2个Ca2 + ,将Ca2+输出细胞或泵入内质网腔中储存起来。 二 、V型质子泵和F-型质子泵 1. V型质子泵:位于溶酶体膜、内体、植物液泡膜上,由许多亚基构成,水解ATP产生能量,将逆H +化学梯度将H +泵入细胞器,以维持质膜的中性和细胞器内的酸性。转运H +时不产生磷酸化中间体。 2. F-型质子泵:是由许多亚基构成的管状结构。位于细菌质膜,线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上。H +顺浓度梯度运动,将所
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