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第九 章 细胞环境 （二）细胞质基质组分的组织状态 1 细胞质基质是一个高度有序的体系，其中胞质骨架纤维贯穿其中，多数蛋白质直接或间接地与骨架或生物膜结合。 2 执行某一生物学过程的酶类，彼此之间可靠弱键结合，形成多酶复合体，催化一系列反应，此体系中前一个反应的产物即为下一个反应的底物。 3 蛋白质与蛋白质之间，蛋白质与其它大分子(如mRNA)之间都可通过弱键相互作用，处于动态平衡之中。 4 这种高度有序的结构体系形成可以使细胞高效地完成复杂的代谢过程。但此结构体系的维持必须依靠细胞质基质中高浓度的蛋白质以及其周围特定的离子环境。 胞质溶胶 胞质溶胶是用差速离心的方法分离细胞匀浆物中的各种细胞组分过程中，离心除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后，存留在上清液中的成分。是生物化学上的概念。 （四）细胞质基质的概念的两种新理解 1 一种认为，细胞质基质主要是由微管、微丝和中间纤维等形成的相互联系的结构体系，其中蛋白质和其它分子以凝聚状态或暂时的凝聚状态存在，与周围溶液的分子处于动态平衡，即只有直接或间接结合在细胞质骨架上的成分才是细胞质基质的成分。 2 另一种认为，细胞质骨架是细胞中独立存在的结构体系，而不应把其看成是细胞质基质中的组分。 控制蛋白质的寿命 （1）蛋白质N端的第一个aa残基可决定蛋白质寿命，其为Met、Ser、Thr、Ala、Val、Cys、Gly或Pro，则蛋白质稳定；若为其他氨基酸，则不稳定。 （2）依赖于泛素(遍在蛋白,ubiquitin) 和蛋白酶体（proteasome）的蛋白降解途径 泛素为含66个aa的蛋白，可共价结合到含不稳定aa残基的蛋白的N端，给其贴上“标签”，蛋白酶体可特此标签，将其水解。 细胞外基质 指分布于细胞外空间，由细胞分泌的蛋白质和多糖所构成的网络结构。胞外基质不仅为组织的构建提供了支撑框架，还对于其接触的细胞命运以及其他功能产生重要的调控作用。主要含有结构蛋白，蛋白聚糖和粘连糖蛋白。 细胞外基质功能 1、细胞外基质将细胞粘连在一起构成组织；动物组织的构建既是多细胞相互作用的结果，也是细胞与胞外基质相互作用的结果。 2、提供细胞外网架，在组织中或组织之间起支持作用。 3、细胞外基质的三维结构及成分是动态变化的，通过细胞微环境的改变对细胞形态、生长、分裂、分化和凋亡起到调控作用。 Collagen Glycosaminoglycans 糖胺聚糖 Proteoglycan, PG 蛋白聚糖 Elastin 弹性蛋白 Fibronectin, FN 纤粘连蛋白 Laminin, LN 层粘连蛋白 Plant cell wall 一、胶原（collagen） 胶原构成细胞外基质的骨架，也是动物体内含量最丰富的蛋白，约占人体蛋白质总量的25％以上。 是胞外基质中最主要的水不溶性纤维蛋白。在各种动物中都存在，肌腱、软骨和骨中的胶原非常丰富，含量接近1/2。 胶原含有多种不同的类型，其分布具有一定的组织特异性。 胶原类型多达26种,分为六种（I～VI），具有不同的化学结构和免疫性能，是不同基因的表达产物。 I型 常形成较粗的纤维束，分布广泛，如皮肤、肌腱、韧带和骨骼中，有很强的抗张强度；占胶原总量的90％。 II型 主要存在于软骨中； III型 形成细微的原纤维网，广泛分布于伸展性的组织； IV型 形成二维网络样结构，构成基膜。 V和VI与I型供分布。 2. 胶原的分子结构 胶原的基本结构单位——原胶原（tropocollagen）。 原胶原是三条肽链形成的三股螺旋；每条链盘绕成呈α链卷曲的左手螺旋；三股链再绕成右手超螺旋。 原胶原分子间共价交联，呈1/4交替平行排列，形成胶原纤维，在电镜下可见间隔67nm的周期性横纹。 3. 胶原的合成、装配 胶原合成与组装始于糙面内质网（rER）核糖体上进行。在高尔基体中进行修饰和加工，最终分泌到细胞外基质中组装成胶原纤维； 3条前α链螺旋（前胶原） ↓分泌 原胶原 ↓ 胶原原纤维 ↓ 胶原纤维 4. 胶原的组织: 同一组织中常含有几种不同类型的胶原，但常以某一种为主。在不同的组织中，胶原组装成不同的纤维形式，以适应特定的功能。 多样的排列形式主要与两种因素有关。 纤维结合胶原，介导分子间或胶原与胞外基质之间的相互作用，影响排布形式； 分泌胶原的细胞对胶原在胞外基质中的排布的影响。 5. 胶原的功能 含量高，刚性和抗张强度最大，构成细胞外基质的骨架结构，并与其他组分结合形成结构与功能的复合体； 参与形成结缔组织，如骨、韧带、基膜、皮肤； 参与细胞外基质信号传递。 二、弹性蛋白 是弹性纤维（elastic fiber）的主要成分。主要存在于脉管壁