发育生物学：第7章 胚轴形成.pdfVIP

第七章胚轴形成 胚轴的形成决定了早期的发育模式。 胚胎不但要产生不同类型的细胞， 还要由这些细胞构成功能性的组织 和器官并形成有序的空间结构，即 形体模式（body plan ）。 胚胎细胞形成不同组织、器官， 构成有序空间结构的过程称为图 胚轴的形成是在一系列基因多层次 式形成（pattern formation ）。 、网络性的调控下形成的。 第一节果蝇胚轴形成 不同物种间图式形成的机理（发育 果蝇是遗传背景了解最清楚的真核生物之一 体制）有着惊人的相似性。 果蝇突变体是研究胚轴形成相关基因的好材料 阐明果蝇胚轴形成的分子机制是近二十年来发 果蝇的许多发育调控基因在脊椎动 育生物学取得的最大成就之一，现已筛选到与 胚胎前后轴和背腹轴形成有关的约50个母性影 物中都能找到了同源基因，并且许 响基因和120个合子基因。 多同源基因在脊椎动物的发育中起 在果蝇最初的发育中，由母性影响基因构成位 着类似的作用。 置信息的基本网络，激活合子基因表达，控制 其形体模式建立。 1. 果蝇胚胎的极性 20世纪初，果蝇卵特定部位细胞质的少量 流失实验表明：前、后极细胞质中含有与 果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都有明确 果蝇图式形成有关的信息。 的前后轴和背腹轴。 羊浆膜 背部外胚层 在卵子发生中，这些母性影响基因的 mRNA 由滋养细胞合成后迁移进卵 子，定位于一定区域。 这些mRNA编码转录因子或翻译调控蛋白 因子。它们在受精后立即翻译且分布于整 个合胞体胚盘内，激活或抑制一些合子基 因的表达，调控着果蝇胚胎体轴的形成。 1 2. 果蝇前后极性的产生 BICOID （BCD ） NANOS （NOS ） 现已明确有4组母性影响基因与果蝇 HUNCHBACK （HB ）CAUDAL （CDL ） 胚轴形成有关。其中，3组与前后轴 决定有关，即前端系统决定头胸部分 gap gene 节的区域，后端系统决定分节的腹 部，末端系统决定胚胎两端不分节的 pair-rule gene 原头区和尾节；另一组与背腹轴决定 有关。 segment gene homeotic gene 控制果蝇体节发生的基因