细胞骨架课件.ppt

四、微管的动力学性质 微管稳定性差异 ① 细胞质微管、纺锤体微管： 处于组装、去组装的动态平衡中 ② 纤毛及鞭毛中的微管： 相对稳定 ③ 神经突起内的微管： 相当稳定 微管这种动力性不稳定通常发生在正极或 中心体的远端；当微管的游离端与某些细胞 结构结合后，整根微管就会变得相对稳定。 五、微管结合蛋白对微管网络结构的调节 ? 根据分子量，将微管结合蛋白 分为 MAP3 MAP1 、 MAP4 、 MAP2 和 tau 、 等。 ? MAP 有一个或数个带正电的微管结 通常为单基因编码，具 合域，与带负电的微管表面互 作，用于稳定微管；其余结构 域突出微管表面，与相邻微管 或细胞结构作用，对微管的结 构和功能进行调节。 ? MAP2: 神经元 胞体和树突 内 C 端结合， N 端突出。 ? tau ：神经元 轴突 内 六、微管对细胞结构的组织作用 微管与细胞器的分布以及细胞形态发生与维持有 很大关系 秋水仙素处理体外培养细胞，微管很快解聚， 细胞变圆；同时， ER 缩回细胞核周围，高尔基体 解体成小的膜泡样结构分散在细胞质内，细胞内 依赖于微管的物质运输全面瘫痪。 七、细胞内依赖于微管的的物质运输 轴突内部的微管与模型 细胞器之间有马达蛋白 构成的横桥联接 依赖于微管的物质运输是个需能的靶向过程， 依赖于微管的马达蛋白主要有： 驱动蛋白 (kinesin) 和 胞质动力蛋白 (cytoplasmic dynein) , 他们能将储 存在 ATP 中的化学能转化成机械能，沿微管运输物 质。 （一）驱动蛋白（ kinesin ） 进化上保守 A. 结构： 两条轻链 和 两条重链 构成的四聚体； 两个球形的 头 ： 能与 ATP 和微管结合 一个螺旋状的 杆： 两个扇子状的 尾 ： 与运输物质结合 B. 功能： 从负极 → 正极的运输 。 根据驱动蛋白分子马达结构域相同演化方面的信息和 功能特征，驱动蛋白超家族成员可分为 14 个家族，如 表 10-1 驱动蛋白的行为及其马达结构域在肽链中的位置 ，可分为： ① N- 驱动蛋白：包括大部分驱动蛋白家族成员， 从微管负极向正极移动； ② C- 驱动蛋白：从微管负极向正极移动； ③ M- 驱动蛋白：结合在微管正极或负极端，使微 管处于不稳定状态。 ? 细胞内依赖于微管的物质运输系统 驱动蛋白沿微管运动的分子机制 ? ? ? ? 驱动蛋白的马达结构域具有两个重要的功能位点： ATP 结 合位点和微管结合位点。 驱动蛋白沿微管运动的分子模型有：步行模型和尺蠖爬行 模型。 步行模型：驱动蛋白的 2 个球状头部交替向前，每水解 1 分 子 ATP ，落在后面的那个马达结构域将向前移动两倍的步 距（ 16 nm ），原先领先的头部则在下一个循环时再向前 移动。 尺蠖模型：驱动蛋白 2 个头部中一个始终向前，另一个永 远在后，每部移动 8nm 。 驱动蛋白沿微管运动的步行模型 当驱动蛋白沿微管行走时，位于前面的马达结构域 L 与 ATP 结合，导致驱动蛋白构象改变， L 与微管紧密结合，并是 马达结构域 T 向前移动，越过 L 至正极一侧新的 ATP 结合位点 （共移动 16 nm ）， L 水解 ATP 释放 ADP 和 Pi ，与微管分离。 如此反复，实现移动。 引发驱动蛋白沿微管持续向前移动的原因： ① 驱动蛋白分子中一个马达结构域还没有与微管结合之前，另一个马达结 构域不会从微管上脱离。 ② 驱动蛋白的马达结构域在 ATP 酶循环的大部分时间里都与微管紧密结合。 ( 二 ) 细胞质动力蛋白及其功能 动力蛋白超家族由细胞质动力蛋白和轴丝动力蛋白 组成 ( 纤 / 鞭毛动力蛋白 ) 。动力蛋白是已知马达蛋白中 最大、移动速度最快的成员。 功能： 从正极→负极的运输 纺锤体的运动及定位 细胞质动力蛋白沿细胞质微管转运货物，是由包含 多个多肽亚单位的复合物执行的。 ? 所有肌球蛋白都具有相似的 马达结构域（保守区域）， 可作为肌球蛋白的分类依据， 而多肽链 分则存在很大差异。 C 端和 N 端扩展部 ? II 骨骼肌和平滑肌中产生强大 型肌球蛋白成员在心肌、 收缩力； ? VII 动态变化； 肌球蛋白参与黏着斑的 ? 某些 的活性具有调控作用。 I 型肌球蛋白对钙通道 ( 二 ) 肌球蛋白的结构 ? ? ? ? ? 沿微丝运动的分子马达，通常含 3 个结构域：马达结构域、 调控结构域、与肌球蛋白复合体组装相关尾部结构域。 包含 1 个肌动蛋白亚基结合位点和 1 个具有 ATPase 活性的 ATP 结合位点；该结构域在肌球蛋白超家族中高度保守， 是肌球蛋白定性和酚类的依据，负责化学能到机械能的转 变。 调控结构域是一段α螺旋，也是肌球蛋白结合轻链的结合部 位，在肌球蛋白上发挥杠杆作用。 根据分子结构差