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竞争对柳杉种群衰退的影响 竞争是指使用有限资源的个体之间的相互作用。它不仅可以在不同资源的使用中发生，而且可以在同一组资源中发生。竞争往往导致相关个体的适合度下降,影响植物的存活、生长和形态建成。因此,研究植物种内、种间竞争及其对植物生长的影响一直是植物生态学研究的核心内容之一,也是农业、林业生产实践中考虑的关键因素。 柳杉(Cryptomeria fortunei)是南方优良的速生用材树种,浙江省西天目山自然保护区拥有世界上罕见的巨大柳杉林,总面积约达267 hm2。胸径2 m以上的大柳杉有16株,胸径1 m以上的425株,0.5 m以上的则达999株。最大的柳杉胸径达2.34 m,树体最高达52 m,材积达87.4 m3。特别是在老殿、大树王、禅源寺附近集中分布,成为天目山独特的森林景观,是天目山“大树王国”的主体。然而,自20世纪90年代初期以来,这里的柳杉呈现衰退现象。对于衰退提出了多种解释,其中之一认为是演替带来的竞争所致,但没有具体数据支撑。笔者对天目山典型地点的柳杉群落进行了调查,分析柳杉群落乔木层种内和种间竞争的强度,为解释柳杉衰退提供依据;另一方面,获取了天目山柳杉种群生态资料,为以后监测提供背景材料。 1 材料和方法 1.1 气候条件及自然条件 天目山国家级自然保护区位于浙江省西北部临安市境内,地理位置为北纬30°18′30″～30°24′55″,东经119°23′47″～119°28′27″,地处中亚热带北缘向北亚热带的过渡地带,气候温暖湿润,雨量充沛,光照宜人,地质古老,自然条件优越。保护区自山麓(禅源寺)至仙人顶年平均气温14.8～8.8 ℃,最冷月平均气温3.4～-2.6 ℃,极端最低气温-13.1～-20.2 ℃,最热月平均气温28.1～19.9 ℃,极端高温38.2～29.1 ℃;≥10 ℃积温5 100～2 500 ℃;无霜期235～209 d;年均降水量1 390～1 870 mm;土壤以红壤、黄壤、棕黄壤为主。保护区内植物区系古老,成分复杂,有蕨类植物171种,种子植物1 641种(亚种、变型),是当今华东地区植被保存较完好的地区之一。 1.2 树人种样方概况 西天目山柳杉群落以老殿、大树王、禅源寺附近最为典型,在这3个地点各设置1个样方进行调查。老殿样方面积为40 m×70 m,大树王、禅源寺样方面积都为60 m×70 m。调查面积共11 200 m2。这3个地点都是以柳杉为优势种的群落类型,样地位置、乔木层主要种类组成等基本情况见表1。 采用常规方法在样方内划分若干个10 m×10 m的小样方,记录所有乔木(指胸径大于5 cm的植株)名称、胸径,目测估算高度,并定位。 1.3 竞争强度计算 乔木材积采用天目山森林资源调查的经验公式计算,公式为:V=fa×A1.3×(H+3),其中fa为系数,A1.3为胸高截面积,H为树高。对天目山主要树种研究表明,柳杉、其他针叶树种、阔叶树种的fa分别为0.40、0.39和0.38。 进行种内、种间竞争强度计算时,以样方内离边缘10 m以上的个体作为调查竞争状况的对象木,以对象木为中心、半径10 m样圆内的所有乔木(指胸径≥5 cm的个体)为竞争木,测定竞争木与对象木之间的距离。在样圆内,柳杉互为竞争木。 采用单木竞争指数来测度竞争强度。单木竞争指数有不少模型,以1974年Hegyi提出的模型应用较广泛,因此,采用该模型来计算,公式为: CIi=∑SjS-1id?1ijij-1(1) CI=∑CIi(2) 式中,CIi为对象木i的竞争指数(无量纲指数),其值越大竞争越激烈;Sj为第j株竞争木胸径,Si为第i株对象木的胸径;dij为对象木和竞争木间距离。考虑到邻域内竞争木又可区分为同种竞争木和异种竞争木,可将竞争指数分解为种内竞争指数CIintra和种间竞争指数CIinter,则CI=CIintra+CIinter。 2 结果与分析 2.1 主要植物的比较 调查样地共有植物54种,其中20种仅出现1次。样地中乔木层主要植物种类情况见表2。由表2可知,在样地中,柳杉个体数占1/3强,且多数为大树,胸高截面积占植物总胸高截面积的82.76%。在其他植物中,银杏的胸高截面积最大,是主要的伴生种,且能进入乔木一层,其他主要的伴生种还有麻栎、水杉、枫香等。 由于样地群落以柳杉为优势种,银杏是主要的伴生种,计算重要值时只把这2种植物单列,其余的植物合并计算,3个群落中主要植物的重要值见表1。由表1可知,柳杉的优势度远大于其他植物之和,重要值占49.79～53.60%。 2.2 大径级个体组成 柳杉种群径级构成见表3。由表3可知,样地1中小径级个体相对较多,高度差异较大,这是由于该样地边缘有近几十年栽培个体的存在。样地3的中径级个体较多,高度差异不大,总体较整齐。样