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世界药物学家对干粉菌分类系统的认识
粉菌是囊肿菌科的一个总称,包括约650种粉菌属(新分类系统)。白粉菌是植物绝对寄生菌。世界上已经报道的寄主有9 838种被子植物。在9 838种被子植物中,有9176种是双子叶植物,662种单子叶植物,在662种单子叶植物中,634种是禾本科植物,禾本科以外的单子叶植物只有28种(Amano,1986)。因此白粉菌被认为是被子植物中的双子叶植物和单子叶植物中的禾本科植物上的专性寄生菌。
郑儒永(1985)根据对我国白粉菌的研究,以及对其他国家的有关属的模式及非模式标本的研究,在白粉菌科中共承认无性型4个属和有性型或全型19个属。郑儒永和余永年(1987)在其白粉菌专著《中国真菌志第一卷白粉菌目》中承认无性型4个属和有性型或全型21个属。Braun(1987)接受了郑儒永先生提出的大部分属,承认了4个无性型的属和18个有性型的属,这一系统也被Hawksworth et al.(1995)所接受而收入《菌物字典》第八版。但近年来,随着分子系统学及扫描电镜技术在白粉菌研究中的应用,白粉菌科内属级分类系统发生了很大变化。新的分类系统虽未被所有的分类学者所公认,但以欧洲为中心的研究者积极推崇新分类系统,现在国际期刊上发表的论文多数采用的是新分类系统。本文的目的就是将近十几年来白粉菌属级分类系统的变更加以介绍。
1 新型干法菌属的分类
传统的白粉菌科Erysiphaceae内属的划分主要是依据有性世代闭囊壳内子囊的个数及子囊孢子的数目,特别是闭囊壳外附属丝的特点来进行的。但现在已经证实,在这一系统中这些特征的分类学价值被估计得过高(Braun,1987,1995)。例如叉丝壳属Microsphaera和节丝壳属Arthrocladiella都具有二叉状分枝,但它们的无性世代却截然不同,前者分生孢子串生,后者分生孢子单生。钩丝壳属Uncinula、半内生钩丝壳属Pleochaeta和叉钩丝壳属Sawadaea都具有顶端呈钩状卷曲的附属丝,但它们却有很大差别。Pleochaeta的无性型属Streptopodium类型,而不是Oidium类型。Uncinula与Sawadaea的无性型同属于Oidium类型,但Sawadaea可以有大、小两型的分生孢子和分生孢子梗同时存在(郑儒永和余永年,1987)。正是由于这些属的分化,使得无性世代的特征变得越来越重要,而且在最近的一些扫描电镜研究(Cook et al.,1997)和分子系统学研究(Takamatsu et al.,1998;SaenzTaylor,1999)中得到证实。
白粉菌属Erysiphe是问题最大的一个属。Braun(1978,1981)把白粉菌属分为3个组,即Erysiphe sect.Erysiphe,Erysiphe sect.Golovinomyces和Erysiphe sect.Galeopsidis。这三个组的无性型明显不同,Erysiphe组的分生孢子在1天内只产生1个,为单生型(Pseudoidium型),分生孢子梗具裂片状附着器;Golovinomyces组1天内可产生多个分生孢子,串生型(Euoidium型),分生孢子梗具乳头状附着器;Galeopsidis组的分生孢子也是串生的,但具裂片状附着器(见图1)。分生孢子单生和串生明显不同,因此应将分生孢子单生的保留在白粉菌属内,而将串生型的提升为属(Takamatsu,2004a)。
Gelyuta(1988)基于分生孢子串生的特性将白粉菌属中的Golovinomyces组提升为属,即戈洛文属Golovinomyces(U.Braun)V.P.Gelyuta。Braun(1995)反对这一处理,因为有中间类型Galeopsidis组的存在。随后Cook et al.(1997),Takamatsu et al.(1998)和SaenzTaylor(1999)等在他们的研究中发现Galeopsidis组与Erysiphe组的亲缘关系要比与Golovinomyces组的亲缘关系近,因此这些作者建议承认Golovinomyes为属级分类单元,并建议将Galeopsidis组的所有种仍然保留在狭义的白粉菌属(Erysiphe s.str.)中。Braun(1999)承认了将Golovinomyces组升为属,但他认为对Galeopsidis组的处理仍然不尽合理,因此他建议将Galeopsidis组也提升为属,并以鼬瓣花白粉菌Erysiphe galeopsidis为模式种建立了一个新属,定名为新白粉菌属Neoerysiphe U.Braun。
狭义的白粉菌属Erysiphe s.str.在形态上与叉丝壳属Microsphaera和钩丝壳属Uncinula十分接近,并有许多中间类型存在
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