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寄生性膜翅目昆虫毒素的研究进展 昆虫毒素的研究一直是一个国际热点。毒素生态机制的揭示,不仅对深入了解物种协同进化过程具有重要的意义,而且在医药和毒理学方面有着良好的应用前景。昆虫的毒素属于利已素(allomones),其产生是种群进化的产物,其最基本的功能在于防卫、进攻和调节寄主。占动物界种类和种群数量最多、最大的昆虫,应该生产着种类最多的毒素。目前已知有很多种类的膜翅目、鳞翅目、半翅目、鞘翅目以及少数双翅目、直翅目、革翅目、脉翅目、毛翅目、蜚蠊目、等翅目昆虫能够产生毒素。然而,与昆虫的种类相比,已知的昆虫毒素实在太少,特别是对前社会昆虫(presocial insects)和非社会昆虫(nonsocial insects)或独居性昆虫(solitary insects)毒素的了解更少。Kawamoto等和Aplin等专门对鳞翅目昆虫的毒素进行过研究。在膜翅目中以社会性昆虫如蜜蜂、蚂蚁、胡蜂的毒素研究相对较多,因为这类昆虫不论是通过野外采集还是室内饲养都较容易获得大量的试验材料。寄生蜂一般都属于独居性的膜翅目昆虫,本文主要阐述膜翅目寄生性昆虫的毒素。 1 寄生蜂在成虫中的毒性 膜翅目针尾部各类群的产卵器发生特化,不再用于产卵,变成仅为注射毒液的一种器官,因此这些类群的毒腺常常十分发达。除针尾部(包括青蜂总科、胡蜂总科和蜜蜂总科)以外的所有细腰亚目各总科均具有这种产卵与注射毒素双重功能的产卵器。膜翅目细腰亚目昆虫的附腺发生特化,能够产生毒素,许多细腰亚目产卵前就将毒液注入到寄主体内,这类毒液能使寄主致残。有的毒素使寄主麻痹但不立即死亡,当寄生者的后代幼虫取食时,寄主还保持存活及新鲜状态。 毒腺是最能反映寄生蜂进化关系的形态特征之一。一般认为膜翅目的泌毒器官起源于外胚层,由生殖系统的附腺演化而来,末端与产卵器或螫针连接在一起。毒液是由成熟雌蜂的毒腺或酸腺所分泌,并贮于毒囊中。当然有些寄生蜂的低龄幼虫也能分泌毒素。这里首先要明确毒素(toxins)和毒液(venoms)的差别,毒素只是毒液中的一类主要内含物,昆虫分泌的毒液中,除了毒素之外,还含有多种其他物质,如茧蜂科和姬蜂科雌成虫毒液中还含有多分DNA病毒(polydnavirus,PDV)。一般未发育成熟的寄生蜂不产毒,如刚羽化的稻苞虫稀网姬小蜂Euplectrus kuwanae雌蜂毒囊很小,毒囊内也没有毒液。但发育很快,4 d后毒囊明显长大,并贮有毒液。 2 无网长管初步分离的分子 昆虫毒素是成分复杂的混合物。已知膜翅目昆虫毒素中含有烃类、醇类、醛类、酮类、羧酸类、酯类、内酯类、酶类等多种化合物。各国学者在研究蜜蜂毒素的化学组成方面做了大量工作,已知蜜蜂毒液中含有多种多肽、酶、生物胺和其他物质。其中蜂毒肽(melittin)是主要的活性成分物质。气-质联用分析结果表明,脊腹胡蜂Polybioides raphigastra毒腺中的主要挥发物为烷烃、单链不饱和烃和醇。此外,还含有7种痕量的吡嗪、一种螺环物和一种芳香化合物。 现已从不同种类的寄生蜂毒液中分离出了多种蛋白质、多胺、腐胺、多巴胺、氨基酸以及其它有机酸类等。对曲斑甲腹茧蜂Chelonussp. nearcurvimaculatus毒蛋白分析,发现其主要活性成分是一个相对分子质量为3.3×104的异构蛋白,分子结构由特有的连续的12个重复序列串联而成,每个重复序列含有14个残基。Leluk等认为低分子量的蛋白质和多肽是蚂蚁、胡蜂、蜜蜂等社会性膜翅目昆虫毒素的典型特征,他们所测定的6种姬蜂毒液中则不含这类低分子量的蛋白质。但另一些研究则表明,无网长管蚜茧蜂Aphidius ervi的毒素中含有一些小分子蛋白质。 古北瘤姬蜂Pimpla hypochondriaca毒液具有抗昆虫血细胞和干扰寄主免疫反应的作用。其毒液中含有一系列分子量在4~22kDa之间的蛋白质。这些蛋白质大多含有6个以上的半胱氨酸(cysteine)残片,其中很多蛋白质的序列是相似的。Parkinson等从古北瘤姬蜂毒液中检测到20多种组份,分子量在5~100kDa。对古北瘤姬蜂毒腺cDNA文库采用5′-端序列分析,分离到一个编码含有信号肽的25.3 kDa蛋白质,其序列与丝氨酸蛋白酶相似。古北瘤姬蜂毒液中还含有丰富的酚氧化酶(phenoloxidase),现已从来源于毒腺的cDNA文库中分离出3个酚氧化酶基因。古北瘤姬蜂毒液中也含有抗菌活性和蛋白质水解活性物质,抗菌活性表现为对革兰氏阴性的大肠杆菌Escherichia coli和野油菜黄单孢菌Xanthomonas campestris有抗性,但对丁香假单孢菌Pseudomonas syringae和革兰氏阳性的蜡状芽孢杆菌Bacillus cereus和枯草芽孢杆菌B.subtilis无抗性。毒液中