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水稻菌株育种研究进展 目前，对植物的定义没有统一的理解和参考。一般地, 它有狭义的株型 (plant morphology) 和广义的株型 (plant type) 两方面的概念。狭义的株型指植物体的形态特征及空间排列方式, 它主要包括植株的高矮、分蘖集散程度、叶片长短和宽窄、穗形等。广义的株型除包括植物体的形态特征及空间排列方式外, 还包括与群体光能利用直接相关的生理、生态方面的机能性状。株型育种 (plant type breeding) 则是指以特定的植物形态及植物机能为选择目标, 借以提高光能利用率从而提高产量的一种理论和方法 (杨守仁, 1986)。作物的生产力是靠群体来实现的, 而高效群体的建成, 则要求群体内的个体具有相应的性状特征。从株型育种的角度来讲, 就是协调和改善个体内各部分的形态与机能, 从而使个体更能适应群体条件下生产力的发挥。本文拟从水稻的茎、叶、穗、分蘖、根等5个方面来分析进一步发挥水稻高产潜力的方向和方法。 1 耐肥性与植株 关于作物株型的研究, 事实上在出现“株型 (plant type) ”这一概念之前就已经开始了。早在1932年Boysen就指出, 当叶面积指数较大时, 在叶片的均匀受光方面, 直立叶片具有明显的优越性。自门司、佐伯 (1953) 把冠层密度和消光系数K引进作物群体冠层结构分析, 人们更加注意到, 作物叶片在空间几何分布状态变化能够在较大程度上影响作物的光能利用率, 从而最终影响作物产量。20世纪50年代末60年代初, 以我国的矮秆水稻品种矮脚南特、IRRI的奇迹稻IR8以及墨西哥的矮秆小麦为代表的绿色革命, 实质就是通过株型矮化、叶片直立而减少了群体消光系数, 增强了抗倒伏性, 从而改善了群体光合作用。1960年, 角田重三郎根据对水稻、大豆、甘薯研究结果, 首先提出了耐肥性与株型的关系。Asana R.D. (1966) 也对小麦株型进行了研究。但直到Donald C.M. (1968) 系统地提出作物的理想株型 (plants ideotype) 概念之后, 作物的株型育种才真正引起各国育种工作者的广泛重视。根据株型选择的目标, 可以将作物株型育种分为3个阶段, 现分述如下。 1.1 缺乏对作物生长环境的分野 这一阶段, 株型的内容仅限于作物叶片、茎秆等器官在空间分布的几何状态, 并且仅以单株的几何形态为株型选择指标。株型育种仅局限于作物个体范围内进行选育工作, 缺乏考虑作物个体之间、个体与群体之间的竞争和协同, 以及个体、群体与生长环境联系和作用。由于育种目标形态性状较为单一, 尽管单一性状的改进似乎不难, 同时也取得了令人满意的成果 (如矮化育种) , 但由于性状间很容易产生负向效应, 干扰育种目标, 使以单一几何性状为目标的株型改良有一定局限性。 1.2 建立优良性状综合体系 由于单一性状的几何形态株型育种, 无法满足生产实践发展的需要, 育种工作者意识到即使个别性状优良, 也难以保证获得高产。必须多个优良性状综合, 使其与生态环境之间形成一个良好的平衡体系。因而, 育种工作者开始重视在群体基础上进行作物株型育种, 并且综合作物几何形态和诸多生理特性, 强调基因型与环境条件之间的相互作用, 重视群体条件下作物株型的综合表现和作物生长发育过程的光合效率、生理表现和产量。 1.3 利用优良性状组配的遗传基础 理想株型与优势利用相结合是杨守仁首倡的。作为当前育种主要方式之一的株型育种, 随着水稻杂交育种技术的发展, 使得以杂交方式获得优势性状, 并固定在品种 (系) 内, 成为株型育种的遗传基础。即“非F1优势” (non-F1vigor) 的固定和利用。它通过杂交后代F2和高世代疯狂分离产生的植株形态、生理性状的优势表现, 强调形态、生理、生态各项指标的综合, 做到结构与功能相适应。通过品种间、亚种间的杂交, 将优良性状固定在品种 (系) 内, 即将优势利用和株型育种有机地结合起来, 实现优良性状的合理组配。这种方式已经成为现代超高产育种的主要形式。 2 水稻植物的形态、生理和生态特性的研究 2.1 抗倒伏性与茎细生长的关系 倒伏历来是水稻高产的重要限制因素之一, 而株高是决定抗倒伏性的主要因素。从材料力学的理论来推断, 株高越高, 抗倒伏性越差。近年育成的半矮秆高产品种, 倒伏仍然是产量的重要限制因子。至今保持水稻单产纪录的印度的Jaya是60~70 cm, 沈阳农业大学提出的“偏矮秆”定在90~100 cm, 太湖流域的高产品种“太湖糯”等是100 cm上下, IRRI则定在95~100 cm。降低株高是出于抗倒的考虑, 但从光能利用角度看, 植株过矮, 会造成生长量不足。适当增加一点株高, 可以降低叶面积密度 (叶面积指数与株高之比) , 有利于CO2扩散和