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植物对植食性昆虫的防御作用 植物对植物昆虫的防御策略可以从两个方面来：一是植物组成的抗虫性，另一类是植物诱导的抗虫性。植物的诱导抗虫性是指植物在遭受植食性昆虫攻击后所表现出来的一种抗虫特性,它涉及到植物的生理生化以及形态特征等多个方面。其中,植物通过释放挥发物调节植物、植食性昆虫及其天敌三者间的相互关系,从而达到防御植食性昆虫的目的,是其重要的一个组成部分。目前,有关这方面的研究已受到各国学者的高度重视,并且已取得了一些可喜的进展。本研究结合国内外在该领域中的一些最新研究成果,就植食性昆虫诱导的植物挥发物的基本特性、生态学功能及其释放机制作一系统性概述,并就今后的研究方向提出一些看法。 1 基本属性 1.1 主要研究结果的会出现说明 植物在遭受植食性昆虫攻击后,所释放的挥发物无论是在种类方面还是在数量方面都将发生明显的变化。表1是近几年来这方面的一些主要研究结果的汇总表。根据此表,可将虫害诱导的植物挥发物的主要组分归为下面的四大类。 1.1.1 植食昆虫对植物类化合物的释放 植物的挥发性萜类化合物大多是单萜、倍半萜及其衍生物。由表1可知,在大多虫害诱导的植物挥发物中,萜类化合物的种类数和相对含量都比在健康植物挥发物中的明显提高,并且机械损伤不能诱发这些萜类化合物的释放。这说明萜类化合物是植食昆虫诱导的植物挥发物中的一个主要组分。 然而,在一些研究中亦发现植食性昆虫的为害并不导致植物萜类化合物释放量的增加。Turlings 等发现大豆在遭受甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)攻击时,并不释放萜类化合物。在研究水稻-褐飞虱-稻虱缨小蜂三者相互关系时,亦发现褐飞虱的为害并不导致水稻释放更多的萜类化合物。这表明植食昆虫为害是否会增加植物萜类化合物的释放,与不同的植物-植食性昆虫组合有关。但从目前研究的总体情况来看,萜类化合物应该是植食昆虫诱导的植物挥发物中的一个极重要组分。 1.1.2 植食性昆虫引起植物叶绿素性呼吸道释放的影响 植物的绿叶性气味是指植物挥发物中6个碳的醛、醇及其酯类。它们是由植物体内的脂肪酸,亚油酸和α-亚麻酸经脂氧合酶、过氧化物裂解酶等等一系列酶促反应而形成的。 由表1可知,植物在遭受植食性昆虫为害后,绿叶性气味在总挥发物中的相对含量有上升亦有下降,但就种类数而言大多有增加的趋势。因此,绿叶性气味中的一些成分亦应是虫害诱导的植物挥发物中的一个组分。由于机械损伤亦能引起植物绿叶性气味释放量的增加(表1),因此植食性昆虫导致植物绿叶性气味的释放,可能与其对植物所造成的机械损伤有关。而在不同研究系统(植物-植食性昆虫)间的差异(表1),则可能与植物的种类、品种、生育期以及植食性昆虫的种类、为害方式和为害程度等等有关。 1.1.3 其它害虫诱导的植物挥发物 植物挥发物中的含氮化合物主要是腈类和肟类。尽管这些化合物在虫害诱导的植物挥发物中的所占比例不高,甚至在一些植物中不存在,但由于这些挥发物在健康的植物中几乎检测不到(表1),因此这些物质亦应作为虫害诱导的植物挥发物中的一个组分。 1.1.4 种植物之间法律关系的变化 这里所指的其他化学物质包括除绿叶性气味以外的醛、醇、酮、酯及一些呋喃衍生物。从表1可知,这些化学物质在植食昆虫诱导的植物挥发物中的相对含量大多要低于在健康植物中的,或者在两者间变化不大。但与绿叶性气味一样,这类化学物质在不同的植物间变化趋势并非一致。如在山楂、苹果(品种Maigold)、甘蓝等植物的虫害诱导挥发物中,不仅这些化合物的比例要比在健康植物中的高,而且种类数亦增多;而在茶树、棉花和品种为Summer red 的苹果上,尽管比例降低,但种类数仍增多(表1)。因此,在一些植物的虫害诱导挥发物中,除了前面提到的3种可能存在的组分外,亦可能包括这部分组分。 1.2 释放方法 1.2.1 类化合物 植食性昆虫对植物的为害,除了象机械损伤一样会导致植物绿叶性气味以及植物中一些贮藏的挥发物组分增加外,还能促使植物合成并释放一些新的挥发物组分,其中最为主要的是一些萜类化合物。如在棉花上的研究表明,一些非环状的萜类化合物, 如(E,E)-α-法尼烯, (E)-β-法尼烯, (E)-β-罗勒烯, (E)-4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯, (E,E)-4,8,12-三甲基-1,3,7,11-十三碳四烯,以及吲哚是在昆虫的为害后新合成的。这说明虫害诱导的植物挥发物的释放,不仅仅是一个由于植食性昆虫所造成的机械损伤而导致的被动释放过程,还同时涉及到植物的一个主动释放过程。 1.2.2 植物生物学特性 系统性和群体性[1,17,20,21,22,23]是虫害诱导的植物挥发物释放方式的又一特征。系统性是指当植物某一部位遭受植食性昆虫为害时,能导致植物整株系统性地释放类似的挥发物;群体性反映了植物个体间的化学通讯,