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植物-寄生性昆虫-天敌三重关系的研究进展 20世纪70年代以来，由于世界上大量使用化学农药，产生了许多负面的副作用，导致人类中毒、污染和昆虫抗药性增加。越来越多的农业科学家意识到预防和控制病虫害的重要性，开始或重新考虑生物农药和天敌昆虫。寄生性天敌,特别是赤眼蜂,作为应用广泛的天敌,在农林害虫的防治中起着重要的作用。人们通过大量繁殖寄生蜂(目前国内外研究最多的是赤眼蜂),释放到目标田,达到控制害虫为害的目的。然而,释放到田间的寄生蜂在目标田间的滞留时间有限,对寄主的搜寻效果不太理想,寄生率低,影响了应有的防治效果。80年代以来,随着化学生态学和行为生态学的发展,促使更多的昆虫学家致力于植物-植食性昆虫-天敌三重营养关系的研究。在这三重营养关系中,信息化合物是联系三者的桥梁和纽带,对昆虫的行为调控有非常重要的作用,是目前国际上研究的热点。 寄生蜂与寄主昆虫之间长期共同演化,产生了一系列独特的相互关系,寄生蜂选择寄主的过程分为寄主栖境定位、寄主定位、寄主接受和寄主调节四个主要步骤。近年来,越来越多的证据表明,来自寄主或寄主栖息地的化学信号物质在寄生蜂的寄主定向、定位和寄主接受方面是非常重要的,且通过改变寄生蜂的发育条件或联系学习,这些信号物质引起的寄生蜂的行为反应能够发生改变。 本文就信息化合物对寄生蜂寄主定向、定位行为的调控研究现状作一综述。 1 植物源互利素 互利素是对产生者和接受者都有益的化学物质,寄生蜂在寻找寄主时首先对寄主栖境进行定位,而使其作出抉择的第一步可能就是植物源互利素作为化学信号在起作用。 1.1 螟黄赤眼蜂对亚洲玉米螟和植物生长的调控 寄主植物挥发物是指一类源于植物的挥发性次生物质,主要包括烃、醇、醛、酮、酯、有机酸和萜烯类化合物。天敌昆虫借助于寄主植物挥发性物质,对寄主进行定向搜寻。如十字花科植物释放的烯丙基异硫氰酸酯类化合物对菜蚜茧蜂(Diaeretiella rapae) 具有强列的吸引作用。螟长距茧蜂(Macrocentrus linearis)能被其寄主亚洲玉米螟(Ostrinia furnacalis)的寄主植物玉米、棉花的挥发性物质所吸引,而非寄主植物(黄豆、灰菜)对其没有作用。螟黄赤眼蜂(Trichogramma chilonis)能被烟夜蛾(Helicoverpa assulta)的寄主植物辣椒(Capsicum annuum)的气味吸引,滞留时间与对照(烟草、茄子、胡萝卜)有明显差异。番茄的提取液可提高短管赤眼蜂(T. pretiosum)对玉米穗蛾(H. zea)卵的寄生率。螟黄赤眼蜂对高粱上棉铃虫(H. armigera)卵的寄生率很高,但对鸽子豆上的棉铃虫卵却很少寄生。嗅觉试验的结果表明,在营养生长和生殖生长阶段,高粱植株的挥发性物质使螟黄赤眼蜂的滞留时间大大延长。而螟黄赤眼蜂对鸽子豆营养生长阶段的挥发性物质没有反应,生殖生长阶段的挥发性物质却对螟黄赤眼蜂有驱拒作用。 1.2 玉米和红果酒对药物的诱发作用 这类挥发物是由于植食性昆虫的侵害诱导,被害寄主植物产生一些挥发性次生物质(herbivore-induced volatiles),其成分有脂肪酸衍生物、萜烯类和苯甲基水扬酸酯等,其中萜烯类是主要成分。寄主植物受害后,不但释放的化学物质种类增加,且释放量增大,更易被寄生蜂接受。玉米在受到甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)为害后,会释放出Z-3-乙酸乙烯酯、芳樟醇、4,8-二甲基-1,3(E),7-壬三烯、吲哚等8种挥发性物质,对寄生甜菜夜蛾的缘腹绒茧蜂(Cotesia marginiventris)均有引诱作用。螟黄足绒茧蜂(C. flavipes)和大螟绒茧蜂(C. sesamiae)虽能被未受侵害的玉米、高粱的气味吸引,但对被蛀茎害虫为害后的这两种植物产生气味的趋性尤为显著。受亚洲玉米螟幼虫侵害后的玉米、棉花产生的挥发物能强烈吸引螟长距茧蜂,并能明显诱发雌蜂进行产卵管刺探,而正常植株气味却不明显。许宁发现,被茶尺蠖(Ectropis obliqua hypulina)取食的新梢比完整新梢更能明显地吸引绒茧蜂(Apantelessp.),且促使其在短时间内即可作出选择。 1.3 不同植物源信息化合物对赤眼蜂寄生虫的影响 作物间套作一种或几种不同植物,使得植物源挥发性化学信息物质的种类增加,对寄主及其天敌昆虫的行为调控作用有增强或抑制作用。Altieri 等报道大豆与玉米间作田短管赤眼蜂的寄生率比大豆单作要高。番茄与玉米间作短管赤眼蜂的寄生率比玉米单作区显著提高。而Andow 等的研究则表明微小赤眼蜂(T. minutum)的寄生率在玉米单作田比玉米与豆和南瓜混作以及玉米与三叶草间作田要高。当用一种苋科植物(Amaranthussp.)的水提取液处理地中海粉螟(Eph