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maluir模型dnd修正及其生物学意义 1. 种群增长的率 1798年，英国的牧师malthus根据研究了100多年的人口统计数据，提出了一个基本假设：在t期间，人口净增长率m和净增长率n是常数，人口净相对增长率r-m-n是常数。基于这一假设，建立了著名的malthus模型。 dNdt=rN(1)dΝdt=rΝ(1) 当研究的对象是一个自然种群时,r又称为自然增长率 (rate of natural increase) 。当在一个理想的实验环境中研究一个种群是,r就称为该种群的内禀增长率 (innate rate of increase) , 记为rm. (1) 式的解为: Nt=N0ert(2) 通过对 (2) 式的分析可以发现, 它是一个指数增长模型.当t→∞时,Nt→∞, 即它描述的数量增长是没有界限的.但是在自然界中, 甚至似乎在实验室内, 种群的增长不可能不受到限制的.现在虽然可以列举出不少动物种群在实验室条件下或野外的自然状态下, 表现出指数的增长过程, 但是这种按指数增长的内禀增长能力只在短时期内出现, 随着种群密度的上升, 食物、空间等资源需要量迅速地增加, 环境条件的限制和种内个体间竞争资源加剧, 必然影响种群的出生率和存活率, 从而使种群的实际增长率下降, 甚至出现负增长。因此, 必须对 (1) 式进行修正。 1838年, 荷兰生物数学家P.F.Verhulst首先提出了对Malthus模型 (1) 进行了修改的Verhulst模型: dNdt=rN(1?NK)(3)dΝdt=rΝ(1-ΝΚ)(3) 这就是描述种群增长的Logistic方程, 其中K称为环境容纳量。 值得注意的是, 在当时, Logistic方程并未受到科学界的重视.直到1920年, 美国生态学家玻尔和里德在一篇讨论用数学方法表示美国人口增长的论文里, Logistic方程作为一个种群增长的普遍规律而被重新提了出来, 此后受到科学界的广泛重视。 在种群增长的各种模型中, Logistic模型是最基本和最重要的, 其它许多种模型都可由它推导出来。鉴于Logistic方程的重要地位, 笔者对它的推导方法及其生物学意义进行了探讨。 2. 种群增长的影响 推导由Malthus模型开始。 方法一:随着种群密度的上升, 食物、空间等需求量急剧增加, 导致个体之间产生竞争, 这样必须给模型 (1) 加上一个竞争项.由于每单位时间内两个成员发生冲突的次数的统计平均与N2成比例。于是, 竞争项的一个合适选择就是-aN2, 其中a0为一常数。又由于当生存资源很充分时, 个体间很少发生竞争, 因此, 一般情况下,a与r相比是非常微小的, 当N不很大时, -aN2的作用便可忽略.于是有: dNdt=rN?aN2(a0)(4)dΝdt=rΝ-aΝ2(a0)(4) 令a=rKa=rΚ, 即为模型 (3) 。 方法二:随着种群的增长, 个体间的竞争必然会影响种群的增长率, 使其不再为一常数.假设种群的增长率是种群大小N的函数, 即: dNdt=r(N)N(5)dΝdt=r(Ν)Ν(5) 种群越大, 环境对其进一步增长的抑制作用也就越大, 因此, 当N充分大时,dNdtdΝdt必为负, 满足这一条件的最简单的假设, 令r(N) 为线性函数, 即 r(N) =a-bN(a,b0) (6) 令a=r,b=rKa=r,b=rΚ, 即得模型 (3) 。 方法三:设rN是大小为N的种群增加的潜在率, 即如果资源不受限制且个体之间相互不影响, 种群就按这个潜在率增长。现假设实际的增长率是这个潜在率乘上一个比例——最大可能的种群大小中还未实现部分的比例, 即K?NKΚ-ΝΚ, 其中K为环境容纳量。 因此 dNdt=rN?K?NK=rN(1?NK)dΝdt=rΝ?Κ-ΝΚ=rΝ(1-ΝΚ) 即为模型 (3) . 方法四:假设在任一时刻t, 种群的增长率是该时刻该种群规模N的函数, 即 现假设f(N) 满足Taylor定理, 展成N的幂级数, 即: dNdt=f(N)(7)dΝdt=f(Ν)(7) 现假设f(N) 满足Taylor定理, 展成N的幂级数, 即: dNdt=C0+C1N+C2N+??+CnNn(8)dΝdt=C0+C1Ν+C2Ν+??+CnΝn(8) 显然种群要增长至少有一个个体, 所以N=0时, 有dNdt=0dΝdt=0, 于是C0=0.此外, 当N达到它的饱和水平时, 亦有dNdt=0dΝdt=0.因此f(N) =0应有两个根.满足这个条件的f(N) 的最简单形式就是上述级数止于N2项, 即: f(N) =C1N+C2N2(9) f(N) =0的根是N=0和N=?C1C2Ν=-C1C2, 令r=C1?rK=?C2r=C1?rΚ=-C2, 即得 dNdt