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精巢中的性醇激素 这两个栖动物是动物进化史上的过渡类型，它们的繁殖行为和生活方式与各种动物不同。如有尾目和无尾目在精巢构造和生殖方式上有所不同。有尾类为小叶型精巢, 精子在小叶内生成。小叶边缘有支持细胞包围着精原细胞, 各小叶之间是间质细胞和类肌细胞。有尾类大多为体内受精。无尾类的精巢构造与羊膜动物相似, 即精巢为管状结构, 精子在生精小管内生成, 生精小管上有永久性上皮, 而且小管与小管间有明显的间质细胞, 受精方式多为体外受精。两栖动物生殖活动的激素调节在各种动物均有差异, 但都受下丘脑-垂体-性腺轴的调节, 即下丘脑分泌促性腺激素释放激素 (GnRH) 作用于腺垂体, 使垂体产生促性腺激素 (黄体生成素LH或黄体生成素LH和滤泡刺激素FSH) , 促使性腺分泌性类因醇激素, 进而调节性腺的发育、第二性征及繁殖行为。 两栖动物的生殖内分泌学研究主要是近二三十年才发展起来的, 虽然取得了一定的成就, 但与其他脊椎动物相比仍有很大差距, 国内的研究则更少。本文主要对雄性两栖动物精巢中的类固醇激素的研究进展状况, 进行综述报导。 1 间质细胞和支持细胞的形成代谢 放射免疫法已证明脊椎动物的精巢中含有睾酮、雌二醇和孕酮等多种性类固醇激素。关于这些激素的产生部位, 人们利用组织切片技术、酶组织化学以及离体培养等方法已作了大量的工作。现普遍认为在精巢中, 性类固醇激素主要产生于间质细胞。间质细胞的形态和结构随生殖周期而变化。在有尾两栖类动物, 精子释放后精巢中的成纤维样细胞转变成具有类固醇分泌功能的间质细胞, 间质细胞的形态与其合成类固醇的潜力及雌激素受体的分布明显相关。电镜观察表明斑泥螈 (Netruns maculosus) 精巢中腺体部高度分化的间质细胞是产生雌激素的部位。组化方法已证明在有尾两栖类, 雌激素的产生被限制在间质组织和腺组织中 (Saez et.al, 2001) 。离体培养实验也证明类因醇的合成代谢主要发生腺组织而不是生精组织。 另外, 也有一些证据表明支持细胞和生精细胞内有雄激素的活动。在哺乳类, 间质细胞和生精小管将孕酮转变为雄烯二酮及睾酮, 雄激素是由间质细胞、支持细胞和生精小管内的某些生精细胞合成的。用放射免疫法对小鼠的实验也证明, 生精小叶内有芳构化现象。用FSH处理5～20日龄小鼠的体外培养的支持细胞, 结果产生了大量的雌二醇。在蝾螈, 由间质细胞和支持细胞组成的腺组织可能产生雄激素。虽然支持细胞与间质细胞相似的形态变化使得人们在过去一直认为这两类细胞均能产生类固醇激素, 但组织化学研究表明, 在有尾类精巢中, 是分化的间质细胞而不是支持细胞产生类固醇激素。离体培养的许多实验表明, 腺组织产生类固醇的能力远大于生精组织, 并且认为这可能是由于分离不彻底而使部分腺组织误入生精组织所致。因此, 生精组织的类固醇分泌功能很值得怀疑, 而且证明该功能的实验大多是用哺乳动物来做的, 但它在两栖动物中是否也如此, 还有待进一步证实。支持细胞的类固醇分泌功能虽然也有少量反面的证据, 但人们却普遍认为这类细胞还是能够产生类固醇激素的。 2 -成虫二醇代谢产物 类固醇激素在两栖动物体内的存在一般随年生殖周期而呈现周期性波动, 具体的波动规律却因种而异, 如大多数两栖类血液中的雄激素分别在春季和秋季各出现一个峰值。蝾螈 (Taricha granulosa) 在早秋精子开始形成时血浆中雄激素的含量开始增加, 另一个高峰出现在春季排精完成和繁殖活动频繁时, 其他时间雄激素含量则较低。有肋螈 (Pleurodeles waltl) 血浆中雄激素水平在每年10～11月和3月出现峰值, 而此时17-β雌二醇的含量却很低或无法测到。在雄性蟾蜍中测得的数据表明, 其雄激素水平在11月出现小峰, 在3月繁殖前出现大峰。有些无尾类一年中仅在春季出现一个峰值, 如蟾蜍 (Bufo.mauritanicus) 和非洲爪蟾 (Xenopus.laevis) 。推测这可能是因为第二个峰在冬天才发生, 此时动物在水下, 人们无法检测到。放射免疫法已证明, 在实验室条件下豹蛙 (Rana pipiens) 和牛蛙 (Rana catesbeiana) 血液中雄激素水平随季节改变, 而在斑泥螈中却无此变化, 推测可能是捕捉后实验室饲养时间太长所致。食用蛙 (Ranaeculenta) 的离体实验表明, 睾酮和二氢睾酮在秋季和早春含量较高, 而雌二醇在春季出现峰值, 随后减少到可测量量, 孕酮从秋季到冬季再到春季逐渐增加。在有肋螈, 血液中17-β雌二醇的存在是散在的, 而且浓度总是很低, 雌酮的浓度也很低而不能被测量 (Garnier and Joly, 1980) , 然而这两种激素在它的腺组织中确定存在, 而且它们的浓度在2～3月和11月有所不