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盐生植物叶片盐适应结构的观察 盐生植物根据其在盐环境中的行为可分为真实盐生植物、假盐生植物和假盐生植物。盐生植物和甜土植物对盐适应的主要区别是盐生植物在盐环境中能够避免盐的毒害,建立与植物体内高盐浓度协调稳定的生理代谢机理,使植物正常生长。在过去的30 年间,人们对植物耐盐机理的理解主要是建立在非盐生植物对盐适应的基础上,而这些非盐生植物往往缺少真正耐盐的遗传背景。 海马齿(Sesuvium portulacastrum)又名滨水菜,属于番杏科(Aizoaceae)海马齿属(Sesuvium),是真盐生植物,广泛分布于全球热带和亚热带海岸,是一种生长在海边沙地或盐碱地的多年生匍匐性肉质草本植物。在中国则多生长于福建、广东、海南、台湾中南部及澎湖列岛的沙岸。海马齿生命力及逆境生活能力非常强,主要表现为耐盐、耐旱和抗重金属等。海马齿容易种植,在淡水和海水浇灌下均能完成其生活史,是环境改造的理想材料。近年来人们对海马齿的研究兴趣也越来越大。海马齿对重金属镉和水胁迫环境中的生理生化变化已有少量报道,但在盐胁迫下的形态、结构、生理生化变化在国内外均未见报道。本实验利用永久石蜡切片、光学显微镜,对生长于海南白沙门滨海的野生海马齿,及经过不同NaCl处理的海马齿进行了解剖学观察,试图通过对海马齿解剖结构研究,增加对盐生植物盐胁迫结构变化的了解,为海马齿遗传研究工作提供科学的理论依据。 1 材料和方法 1.1 nacl浓度对hoagman营养液培养的影响 海马齿原始材料取自海南省海口市白沙门海滨。分别用NaCl浓度为0%、0.5%、1.5%和2.5%的Hoagland营养液培养,1个月后取材。 1.2 石蜡切片法制片的制备 选各处理发育良好的植株叶片经切块、抽气后,叶片固定于戊二醛固定液中。采用石蜡切片法制片,切片厚度10~15 μm,酒精脱水,正丁醇透明,番红固绿对染,采用上海宏兹实业有限公司分装的环保封片胶(Van-Mount)。用Leica DMLB显微和Leica DFC500相机观察照相。 2 观察结果 2.1 叶片组织的结构 对野生海马齿叶片的石蜡切片进行观察发现,海马齿叶为等面叶,位于上下表皮之间的叶肉有明显的栅栏组织和海绵组织的分化。叶片结构简单,从外到内依次是表皮、栅栏组织、海绵组织和叶脉维管束(图版Ⅰ,1)。 从叶片的横切面结构可见上下表皮细胞不规则,由一层细胞壁较厚的细胞构成,细胞形状扁平,排列紧密,无胞间隙,角质层较薄,表皮有泡状细胞分布(图版Ⅰ,1),气孔数量少而且略微下陷,有孔下室(图版Ⅰ,2)。叶片上下面均有栅栏组织分布,且下栅栏组织没有上栅栏组织发达。栅栏组织细胞长但形状不规则。海绵组织的细胞大小不一、排列不规则,有深色含晶细胞存在。叶脉维管束三束分布在海绵组织薄壁细胞间(图版Ⅰ,3)。 2.2 盐胁迫对刺槐海绵组织的影响 海马齿植物在0%~2.5% NaCl的Hoagland营养液中培养两个月后,有10~12个新节发育成长。将从顶部1~2节上的叶定为嫩叶,中间5~6节上的叶为壮叶,基部向上1~2节的叶为老叶。叶片平均长度大约为3 cm,切片时取叶片中间1 cm范围内的材料,固定切片。 在0.5%和1.5%的低盐浓度处理下,嫩叶发育良好。上栅栏组织发达,中间大维管束的横截面积较大,厚度约450~500 μm。在1.5% NaCl处理下,嫩叶海绵组织中薄壁细胞体积较大,且细胞壁有皱折。0.5%和2.5%NaCl处理下,嫩叶海绵组织薄壁细胞的体积变化不明显,但数量增多;在2.5% NaCl处理下,嫩叶下栅栏组织细胞形态不规则(图版Ⅰ,4~7)。 壮叶厚度约490~550 μm。在非盐胁迫的条件下(CK),壮叶海绵组织最发达,当有盐处理时,海绵组织薄壁细胞的数量和大小均有减少现象,但上栅栏组织没有显著变化,下栅栏组织组织细胞形态更加不规则 (图版Ⅰ,8~11)。 老叶的厚度在510~610 μm之间。植物在非盐胁迫(CK)和低浓度0.5% NaCl胁迫条件下,老叶海绵组织中的薄壁细胞较大;在1.5% NaCl胁迫下,海绵组织的薄壁细胞数量变多,但体积变小;在2.5% NaCl胁迫下,海绵组织的薄壁细胞体积变大,形状不规则;同时,其下栅栏组织也变得不整齐,细胞排列极为混乱(图版Ⅰ,12~15)。 2.3 盐胁迫对海马齿细胞的影响 从海马齿叶片的横切面可以观察到,海马齿叶表皮由不同的细胞类型组成。表皮中最多的是表皮细胞,其次是组成气孔器的保卫细胞。除此之外,还有一些形状特异、功能特殊的细胞,如体积较小,圆球状的泡状细胞等。泡状细胞可能是海马齿植物适应盐胁迫而产生的特异结构,对叶中积累的盐有调节功能。泡状细胞在上下表皮细胞中均有分布。植物在盐胁迫下,泡状细胞数量随盐胁迫浓度增加其细胞数量明显增加 (图版Ⅱ,1~4)。通过