草种子休眠与萌发规律研究.docxVIP

草种子休眠与萌发规律研究 近年来，随着人民生活水平的提高和我国畜牧业的快速发展，2010年牧场总面积为1811万hm，牧场类型为855万hm。计划在2015年,新增种草和改良草原面积达到2 000万hm２,使栽培草地面积占天然草地的10%［２］。同时,我国草坪业发展迅速,草坪建植面积不断扩大,草坪草种子进口数量于2011年达到3.14万t,2012年1―10月进口种子达到3.18万t(根据海关统计)。“十二五”期间,预计我国牧草和草坪草种子的需求量将进一步扩大,因此,掌握和了解种子的发育成熟规律,生产大量的优质草种子,不仅可保障我国草产业发展对于草种子供给的需求,而且可避免由于不合理的收获、贮藏加工导致种子品质下降以及不科学种植导致的建植失败,对于降低生产经济损失和草业健康发展具有重要意义。 植物激素是由植物自身代谢产生的一类有机物质,自产生部位移动到作用部位,在极低浓度下就有明显生理效应的微量物质,也被称为植物天然激素或植物内源激素。目前,公认的植物激素有六大类,即:生长素(Auxin,IAA)、赤霉素(GA)、细胞分裂素(CTK)、脱落酸(Abscisic Acid,ABA)、乙烯(Ethyne,ETH)和油菜素甾醇(Brassinos-teroid,BR)。植物激素是调节种子休眠、萌发的关键因子,其与种子休眠、萌发的关系一直是种子生理生化研究的热点。随着分子生物学的快速发展,植物激素分离与测定方法的完善以及大量突变体的发现,在种子休眠和萌发过程中,单个激素的调控作用及激素之间相互作用关系的机理也日益明确。本文旨在综合激素对草本植物种子休眠、萌发影响的研究结果,为进一步分析各种激素间相互作用的机理、揭示植物种子休眠与萌发的生理机制奠定基础。 1 影响种子萌发的外部环境因子 种子休眠是植物在长期系统发育过程中获得的一种抵抗不良环境的适应性,指的是具有活力的种子在适宜的萌发条件下仍不能发芽的现象。种子休眠受种子内部植物激素的调控和外部环境因子的影响,是自然界较为普遍的一种生理现象,是一个十分复杂的生理过程。 Donohue等［３］发现,种子休眠水平低会导致种子提前萌发和种苗死亡。同时Gubler等［４］研究发现种子休眠水平低可以触发谷物在收获前萌发,导致谷物产量降低,造成经济损失。植物种子休眠性过强,会导致种子萌发推迟,减少生长季的长度。例如:栽培草地出现出苗参差不齐、杂草难于防治、草产量降低等问题,严重影响栽培草地的经济价值。因此,对种子休眠机理的研究不仅有理论上的意义,而且有重要的实用价值。 1.1 突变体对种子休闲状的影响 目前,调控种子休眠的分子机制尚不完全清楚。但是基于遗传学和生理学研究,初步认定植物激素ABA是诱导、维持种子休眠的必要因子。例如:Hilhorst［５］、Kucera等［６］试验证明ABA在诱导种子休眠和维持吸胀种子休眠状态上有积极作用。 遗传学研究方面,成熟的拟南芥(Arabidopsisthaliana)种子中,对ABA不敏感的突变体abi1、abi2和abi3休眠性降低,ABA缺乏的突变体aba1、aba2和aao3无休眠性［７－１２］。ABA生物合成基因过量表达促进ABA积累和种子休眠,ABA缺乏,突变体种子休眠性降低［１３－１６］。ABA降解基因CYP707A2 在种子吸胀时的ABA分解代谢过程中有重要作用,这个酶缺乏的突变体展现了种子中ABA积累量增加则种子休眠性增强的现象［１７－１９］。Debeaujon等［２０－２１］发现原花青素(Proanthocyani-din,PA)突变体休眠性降低,深入分析发现野生型和突变体不同的休眠性是与GA需求水平不同相互联系的。Nakabayashi等［２２］研究发现DOG1作为休眠的主要调控因子,影响ABA和GA激素水平及其代谢的基因转录水平。GA生物合成的减少可能是由于DOG1非直接作用。与之相似的是,吸胀过程中DOG1可能非直接地增强ABA的生物合成,通过原位杂交可以看到,种子成熟过程中ABA和DOG1 主要分布在胚胎维管束中。研究发现DOG1蛋白水平的提高与ABA水平的提高有联系,然而ABA缺失会导致DOG1水平的提高。这意味着DOG1与ABA之间存在负反馈调节,这有可能对种子休眠水平的细调有作用。总的来说,ABA和DOG1通过各自独立的途径调控休眠,但是它们可能有共同的下游目标。Yano等［２３］研究发现后熟过程中不仅ABA水平会受影响,GA、茉莉酸(Jasmonic Acid,JA)、水杨酸(Salicylic Acid,SA)、异五稀基腺嘌呤[N６-(Δ２-isopentenyl)Ade-nine,iP]都会受到影响;利用CYP707A2-1和GA1-3突变体进行遗传学深入分析表明,CHO1作用于ABA下游,抑制种子吸胀时GA的生物合成,